Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С



страница1/5
Дата07.02.2013
Размер0.57 Mb.
ТипУчебное пособие
  1   2   3   4   5


САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ ИМ. АКАД. И.П.ПАВЛОВА
кафедра медицинской биологии и медицинской генетики


Корженевская М.А., Степанов Н.Н.


БИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА РАЗВИТИЯ

Учебное пособие для студентов медицинских ВУЗов

Под редакцией МИХЕЕВА В.С.

Санкт-Петербург
2007 год

Авторы:

Корженевская М.А. – к.б.н., доцент каф. мед.биологии и мед.генетики

СПбГМУ им. акад.И.П.Павлова;




Степанов Н.Н. – к.ф-м.н., с.н.с., доцент каф.эконом.управ.учрежд.здравохр. СПбГУСЭ.


Корженевская М.А., Степанов Н.Н.

БИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА РАЗВИТИЯ // Учебное пособие для студентов медицинских ВУЗов

Изд.-е 1-е. – СПб.: Изд-во НИИХ СПбГУ, 2007. – __ с.
______________________________________________________

Издательство НИИХ СПбГУ

ЛР № 040815 от 22.05.97

Подписано в печать с оригинал-макета _____. Объем ___ усл. п. л.

Гарнитура таймс. Бумага офсетная. Печать — ризогр. Тираж ____ экз.

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии

ОГЛАВЛЕНИЕ









стр.




ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА

4

1

Оплодотворение

4




1.1.

Строение гамет

4




1.1.1.

Сперматозоиды

4




1.1.2.

Яйцеклетки

5




1.2. Узнавание и контакт между сперматозоидом и яйцеклеткой

6




1.2.1.

Узнавание и контакт гамет у видов с наружным оплодотворением


6




1.2.2.


Узнавание и контакт гамет у млекопитающих

7




1.3. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

8




1.3.1.

Предотвращение полиспермии

8




1.3.2

Быстрый блок

9




1.3.3.

Медленный блок

10




1.4. Слияние генетического материала

10




1.4.1.

Неравнозначность мужского и женского ядер

11




1.4.2.

Геномный импринтинг

12




1.5.

Активация яйца

13




1.6.

Клонирование

14

2.

ДРОБЛЕНИЕ

16

3.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

19




1.

Особенности гаструляции у млекопитающих

21

4.

ФОРМИРОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК

21

5.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА. ТЕРАТОГЕНЕЗ


22

6.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАННИХ ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ


24

7.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

31




1.

Гены позвоночных, эквивалентные генам дрозофилы

32

8.

ПРИЛОЖЕНИЕ

34

9.

ЛИТЕРАТУРА

50


ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА
1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение - это процесс слияния двух половых клеток или гамет, в результате которого возникает новая особь, объединяющая генетический материал от обоих родителей.

Особенности оплодотворения у разных видов могут варьировать, но в основном сводятся к четырем главным моментам:

1. Взаимное узнавание и контакт сперматозоида с яйцом.

2. Проникновение сперматозоида в яйцо.

3. Слияние ядер (генетического материала).

4. Активация метаболизма яйца и запуск процессов разви­тия нового организма.
1.1. Строение гамет
1.1.1. Сперматозоиды
Сперматозоиды или спермии - это зрелые гаплоидные мужские половые клетки, очень мелкие и подвижные. Их основное предназначе­ние - сохранить и донести до яйцеклетки отцовские гены. Всем поз­воночным свойственны жгутиковые сперматозоиды, поскольку жгутик обеспе­чивает поступательное движение в жидкой среде.

В сперматозоиде различают три основные части: головку, шейку и хвост. Головка спермии человека имеет спереди овальный, а сбоку грушевидный контур. Она содержит: а) гаплоидное ядро с неактивным плотно упакованным хроматином, в котором гистоновые белки замене­ны на белки протамины, б) мембранный мешочек - акросому с гидроли­тическими ферментами, необходимыми для проникновения в яйцеклет­ку. Акросома представляет собой видоизмененный транс-отдел аппара­та Гольджи. У некоторых видов между ядром и акросомой имеется об­ласть, содержащая глобулярный актин, который используется для обра­зования акросомного выроста. Большая часть цитоплазмы сперматозои­да элиминируется при его озревании.

Шейка спермия представляет собой более узкую часть клетки, содержащую митохондрии и центриоли. Центриоли имеют вид двух зер­нышек или пластинок. Митохондрии образуют спиралевидное кольцо вокруг центриолей и обеспечивают энергией движение спермия. Центриоль дает начало осевой нити хвоста - аксонеме. Хвост с аксонемой представляет собой локомоторный аппарат. Хвост совершает вол­нообразные движения винтового характера, при этом головка спер­мия вращается и двигается вперед. Аксонема образована системой тубулиновых микротрубочек, ее стержень состоит из двух одиночных микротрубочек, а по периферии имеется кольцо из 9 их дупле­тов. В дуплете одна микротрубочка имеет обычное строение и состоит из 13 протофиламентов, а другая микротрубочка состоит только из 11 протофиламентов. У млекопитающих вокруг аксонемы располо­жены 9 плотных волокон в настоящее время неизвестного состава. Микротрубочки имеют динеиновые выступы. Динеин обладает АТФ-азной активностью и участвует в преобразовании химической энергии в механическую. На­бор микротрубочек 9+2 с динеиновыми выступами характерен для все­го царства эукариот, что свидетельствует об исключительной эффективности такой организации для обеспечения движения (рис.2).

Таким образом, сперматозоиды - это специализированные клет­ки, максимально приспособленные к движению в условиях жесткой конкуренции, несущие отцовские гены. Общая длина спермии человека составляет ~ 0.06 мм.
1.1.2. Яйцеклетки
Яйцеклетка - это женская половая клетка, содержащая все необходимые вещества для роста и развития зародыша. По сравнению со спермато­зоидом самой очевид­ной и отличительной чертой яйцеклеток является их размер. У морского ежа, например, яйцеклетка в 10000 раз больше, чем сперматозоид. Размер яйцеклетки человека составляет ~ 0.15мм, рыбы 1÷2 мм, птицы - до 80мм (у страуса). Раз­мер яйцеклетки не зависит от размеров тела животного, но может иметь обратную корреляцию с плодовитостью (кроме плацентарных). Большую часть яйцеклетки занимает цитоплазма, называемая ооплазмой. В ооплазме запасены все материалы, необходимые для развития зародыша: м-РНК, т-РНК, белки, липиды, морфогенетические факторы. Эти компоненты могут располагаться в яйце асимметрично. Такое неравномерное расположение ком­понентов ооплазмы является неслучайным и придает клетке полярнос­ть Полярность ооплазмы - это первый шаг в создании пространствен­ной организации зародыша. У многих видов животных еще в яйце опре­деляется передне-задняя (П.-З.) и спино-брюшная (С.-Б.) оси тела зародыша. Например, у амфибий неоплодотворенное яйцо обладает анимально-вегета­тивной ассиметрией или полярностью. Анимальный полюс содержит ма­ло желтка, и в нем располагается ядерный материал. В центральной об­ласти находится много рибосом и митохондрий. Вегетативный полюс содержит большое количество желтка (рис.3).

Человеческая яйцеклетка содержит мало желтка, так как разви­вающийся эмбрион получает питание от матери, однако в центре ооплаз­мы наблюдаются диффузно рассеянные желточные гранулы с липидами, аминокислотами и углеводами. Ядро человеческой яйцеклетки имеет шаровидную форму и располагается обычно эксцентрично. Слой ооплаз­мы, находящийся непосредственно под цитоплазматической мембраной, содержит кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры аналогич­ны акросоме спермия, так как в них имеются протеолитические фер­менты, мукополисахариды и белок гиалинового слоя.

Еще одной специфической чертой яйцеклеток является наличие специальных оболочек (рис. 4).

Яйцеклетку, окруженную оболочками, называют яйцом. В зависимости от способа образования различают нес­колько видов защитных оболочек.

Первичные оболочки образует само яйцо. Например, у морского ежа, оболочка, примыкающая к мембране яйцеклетки, называется вителиновой; она состоит из гликопротеинов. У млекопитающих аналогичная оболочка называется прозрачной или блестящей (zona pellucida). Первичные оболочки играют важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермиев.

Вторичные оболочки возникают благодаря деятельности оболочечных или фолликулярных клеток. Яйцеклетка млекопитающих окруже­на слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец или согоnа radiatа. Основная задача этого слоя - обеспечение яйцеклет­ки питанием (рис. 5).

И, наконец, третичные оболочки образуются у животных, разви­тие которых происходит вне тела матери. Третичные оболочки являют­ся продуктом деятельности эпителиальной выстилки выводных путей. К ним относится студенистая оболочка икринок морского ежа или амфи­бий, а также слой яичного белка и известковая скорлупа у птиц. Третичные оболочки защищают яйца от вредных воздействий, а у видов, размножающихся в воде, они способствуют склеиванию икринок.

Наличие яйцевых оболочек позволяет обеспечить выживаемость материнских генов и защиту начальных этапов развития зароды­ша.

1.2. Узнавание и контакт между сперматозоидом и яйцеклеткой
1.2.1. Узнавание и контакт гамет у видов с наружным оплодотворением
У видов с наружным оплодотворением (морских ежей, рыб, амфи­бий) для взаимного узнавания сперматозоида и яйцеклетки необходи­мы два важных момента - дистантное и контактное взаимодействия, которые активируют спермий и индуцируют акросомальную реакцию.

Установлено, что яйца морского ежа для привлечения сперматозои­дов выделяют в воду химические вещества аттрактанты - сперакт и резакт. По своей природе они являются пептидами, состоящими из 10 и 14 аминокислот, соответственно. Эти пептиды быстро диффундируют в воде, создавая химический градиент, вдоль которого и двигаются спермии, имеющие видоспецифические рецепторы к аттрактантам.

После завершения дистантного этапа химического привлечения (хемотаксиса) сперматозоиды вступают в непосредственный контакт со студенистой оболочкой яйцеклетки. При этом они акти­вируются и осуществляется акросомальная реакция (рис. 6). При ней разрывается акросомальный пузырек спермия и выдвигается акросомальный вырост. Предположительно акросомальную реакцию ини­циируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки яйцеклетки, связывающиеся с соответствующими рецепторами сперма­тозоидов. Вследствие этого происходит деполяризация их мембраны и в ней открываются дополнительные каналы для ионов Са+2 и Nа+, поступающих внутрь головки сперматозоида. Одновременно активируют­ся протонные насосы, и ионы Н+ и К+ выходят из головки. Уменьшение концентрации Н+ (увеличение значения рН) способствует повышению гидростатического давления внутри сперматозоида. В результате это­го происходит слияние мембраны акросомы с цитоплазматической мем­браной и экзоцитоз гидролитических ферментов из акросомы. Затем благодаря полимеризации глобулярного актина и образованию актиновых филаментов формируется акросомный вырост, способствующий про­никновению головки сперматозоида в оболочки яйцеклетки.

Среди акросомальных белков имеется белок байндин, от­вечающий за видоспецифичность контакта сперматозоида с яйцеклеткой. Он взаимодействует с рецепторами на вителиновой оболочке.
2.2.2. Узнавание и контакт гамет у млекопитающих
У млекопитающих происходит внутреннее оплодотворение, поэто­му контакт и узнавание сперматозоида и яйцеклетки имеет свои осо­бенности. Оказалось, что сперматозоиды млекопитающих не способны к акросомальной реакции после семяизвержения. Для того чтобы акро-сомальная реакция стала возможной, необходимо пребывание спермато­зоида в половых путях самки. После этого сперматозоиды приобре­тают способность к акросомальной реакции и оплодотворению. Это явление называется капацитация. По-видимому, процесс капацитации заключается в изменении структуры липидов клеточной мембраны сперматозоидов. Исследования показали, что при инкубировании спер­матозоидов in vitro в содержимом, экстрагированном из яйцеводов, уменьшается соотно­шение холеcтерин/фосфолипиды. Возможно, это происходит за счет того, что альбумин в половых путях самки способен извлекать хо­лестерин из билипидного слоя. Снижение содержания холестерина дес­табилизирует мембрану акросомального пузырька, чем способствует слия­нию цитоплазматической и акросомальной мембран и, следовательно, экзоцитозу гидролитических ферментов.

Во время капацитации с поверхности сперматозоидов убираются особые вещества, препятствующие оплодотворению. Их называют - coating factors.Эти вещества представляют собой полимеры из ос­татков галактозы и ацетилглюкозамина. Выяснено, что на поверхнос­ти сперматозоидов есть белок N-ацетилглюкозамингалактозилтрасфераза (АГАГТ). Этот белок имеет активный центр, узнающий ацетилглюкозамин. В спермиях, не прошедших капацитацию, белок АГАГТ свя­зан с глюкозаминовыми остатками coating factors. После капацитации активный центр белка АГАГТ освобождается и может взаимодей­ствовать с глюкозаминовыми остатками, входящими в состав ZРЗ ре­цептора прозрачной оболочки яйцеклетки. Белок АГАГТ прикрепляется к рецептору ZРЗ по типу «ключ-замок», что обеспечивает контакт спермия и яйца (рис.7). Более подробный молекулярный механизм в настоящее время не известен.

Нахождение спермиев в момент акросомальной реакции по отноше­нию к яйцеклетке может быть различно у разных видов млекопитаю­щих и зависит от способности спермиев проникать сквозь клетки лучистого венца. Так, у кроликов и морских свинок акросомальная реакция происходит без контакта спермия с яйцом, а у мышей и человека - только после его прикрепления к яйцу. Акросомальная реакция приводит к выделению фермента гиалуронидазы, лизирующей связи между клетками лучистого венца, и акрозина, лизирующего прозрач­ную оболочку. По аминокислотному составу акрозин сходен с трипси­ном. В акросоме акрозин не активен и активируется только после взаимодействия с гликопротеинами прозрачной оболочки.
  1   2   3   4   5

Похожие:

Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для подготовки к экзамену предисловие учебное пособие предназначено для студентов медицинских вузов
Прежде всего, оно будет полезным при подготовке к экзамену по нормальной анатомии
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для преподавателей и студентов медицинских институтов под редакцией
Ценность брошюры заключается также и в том, что в ней напоминается о многих ученых, внесших большой вклад в развитие неврологии и...
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие по развитию навыков устной речи для студентов неязыковых вузов
Данное учебное пособие предназначено для студентов неязыковых вузов, изучающих биологию, охотоведение, лесоведение, экологию
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconИтогового контроля знаний по курсу
Учебное пособие предназначено для студентов первого курса медицинских вузов
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для вузов. Под ред. Б. А. Рыбакова. М., 1975 История СССР. XIX- начало XX века. Учебное пособие для вузов./ Под ред. Н. И. Федосова. М., 1981
Бушуев С. В., Миронов Г. Е. История государства Российского. Историко-библиографические очерки. Кн. 1 IX-XVII вв. М
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для студентов факультетов и отделений журналистики
Дизайн периодических изданий / Учебное пособие для студентов факультетов и отделений журналистики. Под редакцией проф. Э. А. Лазаревич....
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для вузов в. А. Сластенин И. Ф. Исаев Е. Н. Шиянов общая педагогика под редакцией
Охватывают педагогический процесс в его целостности
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для технических вузов Серия «Современное высшее образование»
Отечественная история: Учебное пособие для технических вузов / Под ред. Бодровой Е. В., Поповой Т. Г. Издание 2-е, переработанное...
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconУчебное пособие для студентов биологических специальностей вузов Тетрадь студента (ки) курса
Тетрадь по курсу «Теория эволюции» Учебное пособие для студентов биологических специальностей педагогических вузов. Авторы-составители:...
Учебное пособие для студентов медицинских вузов Под редакцией михеева в. С iconЛитература для подготовки контрольных работ: Зарубежная литература ХХ века: Учебное пособие для студентов вузов / Под ред. В. М. Толмачёва. М., 2003
Зарубежная литература ХХ века: Учебное пособие для студентов вузов / Под ред. В. М. Толмачёва. М., 2003
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org