Цитологические основы наследственности



Скачать 162.3 Kb.
Дата11.10.2012
Размер162.3 Kb.
ТипЛекция

Лекция 3.(4ч.)




Тема: Цитологические основы наследственности.



1. Строение клетки.

2. Передача наследственной информации в процессе размножения клеток и при оплодотворении.

3. Мейоз.

4. Гаметогенез.

5. Оплодотворение.
Основной единицей живого является клетка. Она имеет все свойства живого, то есть, способна размножаться, видоизменяться и реагировать на раздражения. Более мелкие единицы материи этих свойств не проявляют. Р. Вирхов писал: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне её» (1858).

Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток: прокариотическая клетка (у прокариот — бактерий и сине-зеленых водорослей) и эукариотическая клетка (у эукариот, то есть всех остальных одно- и многоклеточных организмов — растений, грибов и животных).

1. Строение клетки. Прокариотическая клетка покрыта цитоплазматической мембраной, играющей роль активного барьера между цитоплазмой клетки и внешней средой. Снаружи от мембраны расположена клеточная стенка. У прокариотических клеток нет морфологически выраженного ядра, но имеется зона, заполненная ДНК, несущей наследственную информацию. В основном веществе цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы.

Бактерии размножаются путем простого деления. Находящаяся в ядерной области ДНК прикреплена к мезосоме — структуре, образуемой цитоплазматической мембраной. Деление бактериальной клетки начинается с деления мезосомы; затем две половинки мезосомы расходятся, увлекая за собой ДНК, последняя также делится на две части, из которых впоследствии образуются ядерные области двух дочерних клеток.

Клетка эукариот организована сложнее, чем прокариотическая (рис. 1). Она покрыта цитоплазматической мембраной, которая играет важную роль в регулировании состава клеточного содержимого, так как через нее проникают все питательные вещества и продукты секреции. Каждая клетка содержит небольшое шаровидное или овальное тельце, называемое ядром.

Ядро служит важным регулирующим центром клетки; оно содержит наследственные факторы (гены), определяющие признаки данного организма, и управляет многими внутриклеточными процессами.

Ряд опытов, доказывающих важную роль ядра в регуляции клеточного роста, провел Геммерлинг на одноклеточном растении ацетабулярии. Это морская водоросль, которая, может быть длиной 5 см; она внешне напоминает гриб и имеет «корни» и «ножку», заканчивающуюся вверху большой дисковидной «шляпкой». Все растение представляет собой одну-единственную клетку и содержит лишь одно ядро, находящееся около основания «стебля».

jpg" name="graphics1" align=bottom width=510 height=610 border=0>
Геммерлинг установил, что если перерезать ножку, то нижняя часть продолжает жить, регенерирует шляпку и полностью оправляется после операции. Верхняя же часть, лишенная ядра, живет в течение некоторого времени, но, в конце концов, погибает, не будучи в состоянии восстановить нижнюю часть. Следовательно, регулирование метаболических процессов роста происходит с участием ядра.

Оболочка, окружающая ядро и отделяющая его от цитоплазмы,— ядерная мембрана — регулирует движение веществ из ядра и в ядро. В полужидком основном веществе ядра — кариоплазме — размещается строго определенное число вытянутых нитевидных образований, называемых хромосомами. На окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых хроматином.

В ядре находится сферическое тельце, называемое ядрышком. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь; они, по-видимому, участвуют в синтезе рибонуклеиновых кислот.

Материал, находящийся внутри плазматической мембраны, но вне ядра, называется цитоплазмой.

При исследовании тонкого среза клетки в электронном микроскопе видно, что цитоплазма представляет собой чрезвычайно сложный лабиринт из мембран, образующих так называемую эндоплазматическую сеть, заполняющую большую часть цитоплазмы.

Существуют два типа эндоплазматической сети:

- гранулярная, к мембранам которой прикреплено множество рибосом — мелких рибонуклеопротеидных частиц, служащих местом синтеза белка, и

- агранулярная, состоящая из одних только мембран. В одной и той же клетке может встречаться сеть того и другого типа. Остальная часть цитоплазмы заполнена другими специализированными структурами, несущими специфические функции: это митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и пластиды.

Все живые клетки содержат митохондрии — тельца величиной 0,2—5 мкм, форма которых варьирует от сферической до палочковидной и нитевидной. В одной клетке может быть от нескольких митохондрий до тысячи и более. Обычно они сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенсивен.

Каждая митохондрия ограничена двойной мембраной; внешний слой мембраны образует гладкую наружную поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складками,




отходящими от противоположной стороны (рис 2). Внутренние складки, называемые кристами, содержат ферменты, участвующие в системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении энергии питательных веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осуществления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии — матрикс- содержит ферменты. Митохондрии, главная функция которых состоит в вырабатывании энергии, образно называют электростанциями клетки.

В клетках большинства растений имеются пластиды — формирования, в которых происходит синтез или накопление органических веществ.

В клетках животных и некоторых низших растений около ядра расположены два небольших тельца — центриоли, которые играют важную роль в клеточном делении: в начале деления они отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки, и между ними образуется так называемое ве­ретено деления.

Комплекс Гольджи — компонент цитоплазмы, встречающийся почти во всех клетках, кроме зрелых спермиев и красных кровяных телец, — представляет собой неупорядоченную сеть канальцев, выстланных мембранами. Обычно он расположен около ядра и окружает центриоли. Функция комплекса еще не вполне выяснена, но, по мнению некоторых цитологов, комплекс Гольджи служит местом временного хранения веществ, вырабатываемых в гранулярной эндоплазматической сети, а канальцы комплекса соединены с плазматической мембраной.

Лизосомы — группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках, — сходны по величине с митохондриями, но несколько менее плотные; они представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты, способные гидролизовать макромолекулярные компоненты клетки. В случае проникновения в клетку чужеродной ДНК (вируса) лизосомы выделяют в цитоплазму ферменты, расщепляющие ДНК, — нуклеазы, и тем самым выполняют защитную функцию.

Кроме перечисленных элементов, цитоплазма может содержать вакуоли — полости, заполненные жидкостью и отделенные от остальной цитоплазмы вакуолярной мембраной. Вакуоли весьма обычны в клетках растений и низших животных, но редко встречаются в клетках высших животных.

Ядро является важнейшей составной частью клетки. В период между делениями ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой и чаще всего имеет шаровидную или эллиптическую форму. Полость ядра заполнена ядерным соком (кариоплазмой), вязкость которого отлична от вязкости цитоплазмы и часто бывает значительно ниже. Ядро не обладает способностью восстанавливать ядерную оболочку, поэтому при ее повреждении содержимое ядра смешивается с цитоплазмой.

Ядрышки — округлые тельца (одно или несколько), заключенные в ядре, характеризуются высоким коэффициентом преломления. Более крупные и плотные ядрышки характерны для клеток, отличающихся высокой активностью, а именно для интенсивно делящихся эмбриональных клеток и для клеток, осуществляющих синтез белка. В процессе клеточного деления ядрышко исчезает, а затем вновь появляется. В ядрышках синтезируется РНК, из которой формируются частицы рибосом.

Кроме ядрышек, в ядре находятся хромосомы. Они имеют продолговатую форму с расположенной в том или ином участке перетяжкой — центромерой. Центромера делит хромосом на две части, называемые плечами хромосомы. Хромосому с расположенной посередине центромерой называют метацентр и ческой, при этом плечи хромосомы одинаковой величины, если центромера смещена в сторону от центра, то хромосому называют субметацентрической; при смещении центромеры на значительное расстояние от центра — акроцентрической. Расположение центромеры служит основой для классификации и идентификации хромосом (рис. 3).

Хромосомы можно идентифицировать по их длине. Длина хромосомы варьирует от 1 до 30 мкм; большая часть хромосом в состоянии максимального сокращения в митозе имеет длину менее 10 мкм. Абсолютная и относительная длина двух плеч хромосомы служит главным, а иногда и единственным критерием для распознавания отдельных хромосом

Иногда хромосомы можно идентифицировать по ряду дополнительных признаков. Очень часто таким признаком оказывается находящееся на одном из концов хромосомы небольшое округлое тельце — так называемый спутник (или сателлит), соединяющийся с основной хромосомой тонкой хроматиновой нитью или вторичной перетяжкой.

В клетках большинства организмов хромосомы видны только во время клеточного деления. По окончании митоза хромосомы начинают вытягиваться до тех пор, пока не становятся такими тонкими, что их бывает невозможно различить с помощью светового микроскопа.

Более чем половину всей массы хромосомы составляет особый белок — гистон, обладающий щелочными свойствами вследствие высокой концентрации в нем аминокислот аргинина и лизина. Кроме того, хромосома содержит некоторое количество белка, имеющего кислотные свойства. ДНК и РНК содержатся в хромосомах в небольших, но измеримых количествах.



Гистон и ДНК объединены в структуру, называемую хроматиновой нитью, которая представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень; она построена из повторяющихся единиц (нуклеосом), в каждую из которых входят примерно 200 пар оснований ДНК и по две молекулы каждого из четырех гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4) (рис. 4). Полагают, что эти восемь гистоновых молекул образуют сферическую единицу. Каким именно образом двойная спираль ДНК располагается вокруг гистонов, пока неясно.

Хроматиновая нить обычно образует спираль диаметром около 25 мкм, что находится на грани разрешающей способности самых мощных световых микроскопов. По способности окрашиваться ядерными красителями хроматиновые нити подразделяют на две группы: эухроматин и гетерохроматин. Последний окрашивается более интенсивно.

Перед началом клеточного деления большая часть хроматина уплотняется, образуя хромосомы. Число хромосом в клеточных ядрах всех особей какого-либо вида постоянно и представляет собой один из его признаков.


Все клетки любого организма происходят от зиготы — клетки, образующейся в результате слияния двух гамет (половых клеток, имеющих одинарный, или гаплоидный, набор хромосом — п). Зигота содержит диплоидный набор хромосом (2п). Одинарный набор хромосом называют геномом.

Набор хромосом соматической клетки, свойственный тому или иному виду животных или растений, называют кариотипом. Он включает все особенности хромосомного комплекса: число хромосом, их форму, наличие видимых под световым микроскопом деталей строения отдельных хромосом (рис. 5).
Число хромосом у некоторых видов животных и человека:


Среди всех хромосом кариотипа различают пары аутосом, одинаковые для мужских и женских особей, и одну пару половых хромосом, различающихся у мужских и женских особей. Половые хромосомы женских особей млекопитающих обозначают буквами XX и мужских особей — XY, поэтому женский пол называют гомогаметным, мужской — гетерогаметным. У птиц и бабочек, наоборот, женский пол гетерогаметный, мужской — гомогаметный.

2. Передача наследственной информации в процессе размножения клеток и при оплодотворении. Существуют два способа деления соматических клеток; амитоз и митоз. Амитоз характеризуется перетяжкой ядра с последующим делением цитоплазмы. В результате происходит случайное распределение хромосом между дочерними клетками.

Для митоза характерна строгая упорядоченность процесса клеточного деления. Каждая дочерняя клетка получает такие же хромосомы, какими обладала материнская клетка, и в том же количестве. Если в дочерней клетке в результате нарушения процесса клеточного деления оказалось больше или меньше хромосом, чем было в материнской клетке, то это приводит к заметным отклонениям от нормы, а иногда даже к гибели клетки. Митоз представляет собой способ упорядоченного деления ядра клетки, при котором каждая из двух дочерних клеток получает такое же количество и те же типы хромосом, какие имела материнская клетка.

Промежуток времени между окончанием одного клеточного деления и окончанием последующего называют митотическим циклом, который подразделяют на митоз и интерфазу (рис.6). Интерфаза включает три периода. В первом периоде интерфазы, идущем вслед за прошедшим митозом и обозначаемом G1 (пресинтетическая фаза), осуществляется синтез белков и РНК. Затем следует период синтеза ДНК (фаза5), в течение которого количество ДНК в ядре клетки удваивается. В постсинтетический период (фаза G2) происходит синтез РНК и белков (в особенности ядерных) и накапливается энергия для следующего митоза. По окончании интерфазы наступает митоз — непрямое деление ядра.




Митотическое деление представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую за ней. Для удобства описания принято подразделять митоз на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 7).

В первой стадии митоза — профазе — происходит формирование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученных друг относительно друга. Хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате процесса внутренней спирализации. Начинает выявляться слабо окрашенная и менее конденсированная область хромосомы - центромера, которая в каждой хромосоме расположена в определенном месте.

Во время профазы ядрышки постепенно уменьшаются в размерах, пока в конце концов их материал не диспергируется. Ядерная оболочка также распадается, и хромосомы оказываются в цитоплазме. В это время центриоль делится, и дочерние центриоли расходятся в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей; между центриолями формируются нити веретена деления. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена при помощи своей центромеры.

Когда сокращение хромосом достигает максимальной степени, они превращаются в коротенькие палочкообразные тельца и выстраиваются в плоскости экватора образующегося вокруг них веретена. К этому моменту профаза заканчивается и короткий промежуток времени, в течение которого хромосомы находятся в плоскости экватора, представляет собой мегафазу.

Центромера делится, и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы Деление центромер происходит одновременно, но всех хромосомах Центромеры расщепляются, и это уже начало анафазы.

Выстроившись вдоль экватора, хромосомы тотчас же начинают расходиться, причем каждый член разъединяющейся пары (сестринские хроматиды) отходит к одному из полюсов. Природа механизма, заставляющего хромосомы двигаться к полюсам, неизвестна.

Телофаза начинается с момента достижения хромосомами полюсов. Хромосом возвращается в состояние, при котором видны лишь хроматиновые нити или гранулы; вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка. На этом завершается деление ядра, называемое также кариокинезом, за которым следует деление тела клетки, или цитокинез.

При делении клеток животных на поверхности клетки в плоскости экватора появляется борозда. Она постепенно углубляется и разделяет цитоплазму на две дочерние клетки, в каждой из которых имеется ядро. У большинства типов клеток весь процесс митоза занимает один-два часа.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны, однако считается, что в этом играет роль соотношение объемов ядра и цитоплазмы. По мере роста клетки ее объем увеличивается быстрее, чем поверхность ядерной оболочки. Наступает момент, когда поверхность ядра становится недостаточной для осуществления обмена веществ между ядром и цитоплазмой, необходимого для дальнейшего роста, что и приводит к стимуляции деления клеточного ядра.

В процессе митоза происходит равномерное распределение хромосом между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточном организме все клетки имеют одинаковый набор хромосом. Регулярный и упорядоченный митотический процесс обеспечивает передачу генетической информации каждому из дочерних ядер; в результате каждая клетку содержит генетическую информацию обо всех признаках организма.

3. Мейоз. Постоянство числа хромосом в последовательных поколениях обеспечивается процессом мейоза, происходящим при созревании гамет — яйцеклеток и епермиев. Мейоз, по существу, состоит из двух клеточных делений, при которых число хромосом уменьшается вдвое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела. Когда две гаметы соединяются при оплодотворении, то восстанавливается нормальное число хромосом. Уменьшение числа хромосом при мейозе происходит не беспорядочно, а вполне закономерно: члены каждой пары хромосом расходятся в разные дочерние клетки. В результате в каждую гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары, то есть один полный набор хромосом. Это осуществляется путем попарного соединения сходных хромосом и последующего расхождения членов пары, каждый из которых отходит к одному из полюсов. Сходные хромосомы, конъюгирующие в мейозе, называются гомологичными хромосомами. Они тождественны по величине и форме и содержат сходные гены. Набор, содержащий по одной хромосоме каждого сорта, называется гаплоидным;


содержащий по две хромосомы каждого сорта, — диплоидным. Гаметы содержат гаплоидное число хромосом, а оплодотворенная яйцеклетка и все клетки организма, развивающегося из зиготы, — диплоидное число.

Процесс мейоза заключается в двух, следующих одно за другим клеточных делениях, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями (рис. 8). В каждом из них различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые наблюдают и в митозе. Профаза первого мейотического деления (профаза I) более продолжительна, чем митотическая, и делится на несколько стадий, каждая из которых обладает своими отличительными свойствами:

- лептотена — стадия лептонемы (тонких нитей). Отдельные нити — хромосомы — называют моновалентами. Хромосомы в мейозе длиннее и тоньше хромосом в самой ранней профазе митоза;

- зиготена — стадия зигонемы (соединения нитей). Тонкие нити конъюгируют друг с другом в результате процесса, именуемого синапсисом. Подобная конъюгация отличается высокой точностью. Она осуществляется не просто между гомологичными хромосомами, а между точно соответствующими индивидуальными точками гомологов. Так образуются биваленты — двойни гомологичных хромосом;

- пахитена — стадия пахинемы (толстых нитей). Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом;

- диплотена — стадия диплонемы (двойных нитей), или стадия, четырех хроматид. Каждая из гомологичных хромосом бивалента расщепляется на две хроматиды, так что биваленты содержат по четыре хроматиды. Хотя в некоторых местах тетрады хроматиды отходят друг от друга, они по-прежнему тесно контактируют в других местах. Места соединения хроматид разных хромосом называются хиазмами. Наличие хиазмы удерживает моноваленты вместе.

Одновременно с продолжающимся укорачиванием и, соответственно, утолщением хромосом бивалента происходит их взаимное отталкивание — расхождение. Связь сохраняется только в плоскости перекреста — в хиазмах. Завершается обмен гомологичными участками хроматид;

- стадия диакинеза характеризуется максимальным укорочением диплоте-нных хромосом. Биваленты гомологичных хромосом отходят к периферии ядра, так что их легко подсчитать. На этом завершается профаза I.

Метафаза I начинается с момента исчезновения ядерной оболочки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки. Формируется веретено деления.

Анафаза I отличается полным расторжением взаимосвязи гомологичных хромосом, отталкиванием их одна от другой и расхождением к разным полюсам. Заметим, что при митозе расходились к полюсам однохроматидные хромосомы; здесь же, при мейозе, расходятся хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Таким образом, именно в анафазе происходит редукция — сокращение числа хромосом.

Телофаза I весьма кратковременна и слабо обособлена от предыдущей фазы. В телофазе I образуются два дочерних ядра.


Ее нередко рассматривают как состояние покоя между двумя делениями мейоза — интеркинез.

Второе деление мейоза происходит в обоих дочерних ядрах так же, как в митозе. Моновалентные хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) сокращаются (профаза II) и ориентируются в средней части клетки — по экватору (метафаза II). Вновь возникает веретено из ахроматиновых нитей. В стадии анафазы II хроматиды отделяются друг от друга и быстро расходятся к разным полюсам. Наконец, в телофазе II происходят образование ядер, деспирализация хромосом. Образовавшиеся четыре клетки имеют гаплоидный набор хромосом.

4. Гаметогенез. Гаметы у животных образуются в особых органах— гонадах (половых железах): яйца — в яичнике, спермин— в семеннике.

Диплоидные клетки, из которых развиваются гаметы, называют оогониями и сперматогониями (рис. 9). Их быстрая пролиферация путем митоза (фаза размножения) приводит к образованию огромного количества клеток (ооцитов). Клетки растут, причем так называемые ооциты I порядка достигают значительно больших размеров, чем сперматоциты I порядка. Затем одно за другим происходят два деления созревания: сначала редукционное, в результате которого образуются сперматоциты и ооциты II порядка, а потом эквационное.

В результате делений созревания образуются четыре гаплоидные клетки. Будущие мужские гаметы (сперматиды) одинаковы по размерам, а у особей женского пола продукты деления созревания неравноценны: ооцит I порядка, отделяя маленькое направительное, или полярное, тельце, превращается в ооцит II порядка, а тот, в свою очередь, отделяет еще одно полярное тельце и становится крупным, богатым цитоплазмой зрелым яйцом. Образовавшиеся полярные тельца в дальнейшем развитии не участвуют.

После делений созревания яйцо готово к оплодотворению. Сперматиды еще должны в процессе сперматогенеза морфологически преобразоваться в подвижные спермин.

Спермий состоит из головки, шейки и хвоста. Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. По центральной оси шейки, окруженные митохондриями, проходят двадцать микротрубочек жгутика, образующего хвост. Между головкой и шейкой (средней частью) расположены одна или несколько центриолей. Кончик головки прикрыт .комплексом Гольджи, преобразованным в так называемую акросому; образующиеся здесь ферменты важны для проникновения спермин в яйцо при оплодотворении.

5. Оплодотворение. Самое главное в процессе оплодотворения — это слияние мужского и женского пронуклеусов. Оплодотворение — процесс видоспецифичный, то есть спермин одного вида организмов, как правило, не оплодотворяют яйца другого вида. По-видимому, в оплодотворении принимают участие несколько химических веществ, обеспечивающих проникновение в яйцо спермия своего вида и препятствующих проникновению чужих спермиев. Яйцо вырабатывает фертилизин — белковое вещество, взаимодействующее с антифертилизином — веществом, находящимся на поверхности спермия. Фертилизин, возможно, служит фактором, привлекающим спермин данного вида; однако после того как эти два вещества вступили во взаимодействие, спермий оказывается прочно прикрепленным к мембране яйца, а затем втягивается внутрь. При этом в оболочке, покрывающей снаружи яйцеклетку, происходят изменения, после чего она становится непроницаемой для других спермиев.

В яйцо проникают только ядро и одна из центриолей спермия. Ядро сливается с женским пронуклеусом, а центриоль делится и начинает формирование веретена первого деления. Таким образом, спермин, проникая в яйцо, выполняет ряд функций:

1) стимулирует яйцо к развитию;

2) вносит гаплоидный набор хромосом в качестве отцовского генетического вклада во вновь формирующуюся зиготу;

3) вносит в яйцо центриоль, участвующую в механизме клеточного деления.

Контрольные вопросы:

1. Что означают термины, агафаза, метафаза, хромосома, гамета, профаза, центромера, зигота, телофаза, центросома, хроматида, интерфаза, ядро, митохондрии, лизосомы?

2. Каково основное значение оплодотворения?

3. Почему в результате митоза возникают дочерние клетки с идентичными наборами хромосом?

4. В чем заключается основная функция мейоза?

5. В чем основные различия между сперматогенезом и оогенезом?

Похожие:

Цитологические основы наследственности iconВопросы к экзамену (2010 г.) Генетика как наука. Предмет, проблемы, задачи, методы генетики. Основные этапы развития генетики
Цитологические основы наследственности. Митоз и мейоз: генетические схемы поведения хромосом
Цитологические основы наследственности iconЛекции тема Основные закономерности явлений наследственности (5 ч)
Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя. Генотип и фенотип. Аллельные гены. Дигибридное скрещивание. Третий закон...
Цитологические основы наследственности icon№ п/п индекс Наименование цикла и контингент курсантов
Клиническая лабораторная диагностика. (Гематологические, общеклинические и цитологические исследования)
Цитологические основы наследственности iconЯвление наследственности в литых сплавах основа инновационных литейных технологий
Никитин В. И. Явление наследственности в литых сплавах – основа инновационных литейных технологий
Цитологические основы наследственности iconГенетика Генетика наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости организмов. Наследственность
Генетика наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости организмов
Цитологические основы наследственности iconПлан лекций по Молекулярной Биологии для фбб 2 курс
Цитологические (клеточные) – поддержание строения клетки, механизмы ее деления, передвижения, межклеточное сообщение, построение...
Цитологические основы наследственности iconГенетика изучает закономерности наследственности и изменчивости
Мендель повторил эксперимент, наблюдая еще за 6 парами признаков гороха и всегда наблюдал один результат: 3: 1
Цитологические основы наследственности iconГрегор Мендель
Применив статистические методы для анализа результатов по гибридизации сортов гороха (1856-63), сформулировал закономерности наследственности...
Цитологические основы наследственности iconКроссворд по предмету "естествознанию" на тему "Общий" По горизонтали
...
Цитологические основы наследственности iconГенетика человека (антропогенетика)
Методы изучения наследственности человека: генеалогические, близнецовые, цитогенетические, биохимические и популяционные
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org