Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова



Скачать 37.58 Kb.
Дата11.10.2012
Размер37.58 Kb.
ТипДокументы

ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ФЛОЭМНЫХ ВОЛОКОН НА СТАДИИ ФОРМИРОВАНИЯ ВТОРИЧНОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
М.В. Агеева, В.В. Сальников, Т.
A. Горшкова


Казанский институт биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН, Казань, mageeva58@mail.ru

PECULIARITIES OF FLAX PHLOEM FIBER ULTRASTRUCTURE DURING SECONDARY CELL WALL FORMATION
M.V. Ageeva, V.V. Salnikov, T.A. Gorshkova


Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics of Kazan Science Centre of Russian Academy of Sciences

Флоэмные волокна – индивидуальные клетки склеренхимы, основными характеристиками которых являются прозенхимность, веретеновидная форма и чрезвычайно толстая клеточная стенка [1]. Для флоэмных волокон и волокон тяговой древесины характерен совершенно иной тип вторичной клеточной стенки, чем для большинства других клеток; отличительными его чертами являются аксиальное расположение всех микрофибрилл целлюлозы основного слоя (S2), особая роль галактозосодержащих полимеров и характерная постсинтетическая модификация [2]. Столь существенные отличия сопряжены с выявленными молекулярно-генетическими и биохимическими особенностями различных стадий формирования волокон [3] и не могут не сказаться на динамике их ультраструктуры, без анализа которой трудно представить целостную картину происходящего. Нами проведен анализ изменений субклеточной организации флоэмных волокон льна в ходе их развития с использованием методов электронной микроскопии и иммуноцитохимии.

Переход к формированию вторичной клеточной стенки сопровождается рядом изменений ультраструктуры волокон. Интересно, что кортикальные микротрубочки, расположенные в период удлинения волокон поперечно или в виде спирали, на стадии утолщения клеточной стенки всегда ориентированы аксиально. Другой отличительной особенностью флоэмных волокон является резкая активация аппарата Гольджи и изменение содержимого его везикул при переходе к утолщению клеточной стенки. Аппарат Гольджи продуцирует характерные пузырьки с электронно-плотным содержимым, окруженным светлым ореолом. Их количество настолько велико, что местами в кортикальной цитоплазме не видны другие органеллы. Пути секреции материала из везикул Гольджи представлены на рисунке 1. Некоторое количество везикул сразу выплескивает свое содержимое за пределы плазмалеммы. Однако это, по-видимому, не основной путь секреции, поскольку большинство мелких везикул объединяются в крупные вакуоли, содержащие "ядро" электронно-плотного материала. Эти "вакуоли Гольджи", поодиночке или группами, часто наблюдаются в инвагинациях центральной вакуоли. Обнаружены последовательные стадии секреции содержимого "вакуолей Гольджи" в клеточную стенку, что приводит к формированию ее своеобразной полосатой структуры, где электронно-плотные участки чередуются со светлыми [4].
gif" align=bottom>

Рис.1. Динамика везикул аппарата Гольджи при образовании вторичной клеточной стенки волокон льна.1 – экзоцитоз мелких везикул, 2 – слияние везикул в более крупные вакуоли, 3 – образование инвагинаций центральной вакуоли с "вакуолями Гольджи". Ц – цитоплазма, В – центральная вакуоль, КС – клеточная стенка и ее слои (I, II), АГ – аппарат Гольджи, Т – тонопласт, ПМ – плазмалемма
По мере дальнейшего утолщения вторичная клеточная стенка становится двухслойной: наружный слой выглядит светлым и более однородным, в то время как внутренний сохраняет полосатую структуру (рис. 2). Обнаружение электронно-плотного вещества в везикулах Гольджи и внутреннем слое клеточной стенки, совпадает по времени с появлением тканеспецифичного высокомолекулярного галактана и коррелирует с изменением экспрессии генов [4]. Применение моноклонального антитела LM5 для локализации -(14) галактана позволило установить, что именно этот полимер составляет содержимое везикул и "вакуолей Гольджи".

Метка обнаруживалась также во вторичной клеточной стенке волокон льна, причем количество метки во внутреннем (полосатом) слое было в 5 раз больше, чем в наружном. По мере созревания волокон наблюдается прогрессирующее уменьшение внутреннего слоя клеточной стенки, который на поздней стадии формирования волокна исчезает (рис. 2). Соответственно этому обнаружено исчезновение тканеспецифичного галактана из буферорастворимой фракции [4] и резкое ослабление иммуноцитохимической реакции. Таким образом, выявлена необычная динамика ультраструктуры волокон, которая может свидетельствовать о существовании неохарактеризованного механизма отложения и ориентации микрофибрилл целлюлозы.


Рис. 2. Динамика фор-мирования клеточной стенки волокна льна. А – первичная клеточная стенка (ПКС) и срединная пластинка (СП), Б – начало формирования вторичной клеточной стенки (ВКС), В – образование двух слоев вторичной клеточной стенки (I, II). Г– уменьшение и исчезновение внутреннего слоя I.

Список литературы

1. Esau K. Anatomy of Seed Plants, John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 1977.

2. Gorshkova T., Morvan C. Secondary cell-wall assembly in flax phloem fibres: role of galactans. Planta. 222. 2005 (in press).

3. Gorshkova T.A, Ageeva M., Chemikosova S., Salnikov V. Tissue-specific processes during cell wall formation in flax fiber. Plant Biosystems.139. 2005. 1. P. 88-92.

4. Gorshkova T.A., Chemikosova S.B., Salnikov V.V., Pavlencheva N.V., Gurjanov O.P., Stolle-Smits T., van Dam JEG. Occurrence of cell-specific galactan is coinciding with bast fibre developmental transition in flax. Ind Crops Prod. 19. 2004. P. 217-224.

Похожие:

Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconХарактеристика интрузивного роста флоэмных волокон льна-долгунца
Характеристика интрузивного роста флоэмных волокон льна-долгунца linum usitatissimum L
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова icon«феномен горшкова»
В этом следует искать разгадку «феномена Горшкова». Главнокомандующий вмф адмирал В. С. Высоцкий
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconЛекция №2 Цитология микроорганизмов. Строение клеточной стенки. Капсула. Органы движения. Пили. Ворсинки. Жгутики. Включения. Споры. Клеточная стенка (КС)
...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconКлассификация текстильных волокон
Познакомить с классификацией текстильных волокон, с видами тканей из растительных волокон и их свойствами; выбором тканей для изготовления...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconИнструкция по выполнению задания: в предложенном тесте выберете один правильный ответ Ампициллин
В-лактамными антибиотиками. Цефалоспорины действуют бактерицидно, что связано с нарушением синтеза клеточной стенки. Они относятся...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconЛичная и общественная безопасность: в контексте формирования глокалэтики
Идеология и общественное мнение о безопасности в сфере информационно-коммуникативных процессов, направленных на сохранение, как деятельности,...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconЗакон о порядке формирования и использования целевого капитала некоммерческих организаций
Особенности формирования целевого капитала некоммерческих организаций за счет бюджетных средств и особенности доверительного управления...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconЗакон о порядке формирования и использования целевого капитала некоммерческих организаций
Особенности формирования целевого капитала некоммерческих организаций за счет бюджетных средств и особенности доверительного управления...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconОсобенности строения тел грифонной стадии алмазоносных пирокластитов западного урала
Особенностью становления алмазоносных пирокластитов Западного Урала является проявление заключительной грифонной стадии, когда из...
Особенности ультраструктуры флоэмных волокон на стадии формирования вторичной клеточной стенки м. В. Агеева, В. В. Сальников, Т. A. Горшкова iconЗакона сцепленного наследования теории гена клеточной теории
Главный признак по которому растения объединяют в семейства, особенности строения
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org