Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин



Скачать 40.94 Kb.
Дата05.02.2013
Размер40.94 Kb.
ТипДокументы

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И СПЕЦИФИКА ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
А.К. Тимонин


Московский государственный университет, Москва,
timonin@herba.msu.ru

MODULAR HIGHER PLANTS STILL NEED PROPER EVOLUTIONARY MORPHOLOGY
A.C. Timonin


Moscow State University, Moscow

Хотя используемый в современной биологии понятийный аппарат выработан преимущественно в исследованиях высших животных, ему принято придавать универсальный характер, несмотря на очевидное глубокое отличие высших растений от высших животных. Однако четко сформулировать сущность структурной специфики высших растений удалось лишь в последние 30 лет в рамках представлений о фрагмобластеме и модульной организации (см. [1, 2]).

Фрагмобластемная организация исключает подвижность отдельных клеток и их агрегатов, формирование клеточных пластов и морфогенез клеточными пластами, а также существенно снижает возможности резорбции провизорных структур, но способствует появлению структур, представляющих собой след морфогенеза. Отсюда – ограничения на разнообразие и преобразования морфогенезов, а также появление "ложных рекапитуляций" и как следствие – меньшая ценность морфогенеза для гомологизации структур и выявления их эволюции.

Модульная организация обусловливает появление потенциально неограниченного полимерного фонда конструктивных элементов (модулей), причем сами модули в высокой степени автономны.

Вследствие постоянного добавления модулей в онтогенезе положение структур в теле растения менее определенно, чем у унитарных организмов. Поэтому критерий положения – основной критерий гомологии – имеет у высших растений меньшую мощность, чем принято думать.

Модульная организация открывает широкие возможности независимых эволюционных преобразований модулей при сохранении в организме и модулей исходного строения. При этом последовательность формирования разных модулей в онтогенезе в общем случае не совпадает с последовательностью их появления в ходе эволюции [3].

В онтогенезе модульной фрагмобластемы многократно реализуются разные программы развития. Это создает дополнительные возможности для субституции и/или наложения разных программ. Следствием этого становятся явления гомеозиса в смысле [4], появление структур промежуточного строения, которые, однако, не являются переходными в эволюционном смысле и не имеют никакого значения как критерий гомологии (критерий переходных форм) [3], и бóльшая роль сальтаций в морфологической эволюции высших растений.

Множественность модулей при относительной простоте их строения обусловливает преобладание в прогрессивной эволюции высших растений интеграции (комплексирования [5]) модулей: возникновение побега, спорофилла, семяпочки, высоко организованных фруктификаций семенных растений происходили путем интеграции модулей.
В то же время, формы и механизмы интеграции остаются слабо исследованными [5].

Одним из проявлений интеграции, очевидно, является псевдоциклическое сходство [6], многократно описанное в соцветиях, но проявляющееся и в преобразованиях других структур. Скорее всего, псевдоциклическая эволюция есть проявление собственных закономерностей преобразования формы, движущие силы которых применительно к живым организмам еще не выявлены.

Наличие собственных закономерностей преобразования формы показывает сравнение модульных фрагмобластем высших растений и модульных "колоний" низших животных: в обеих группах принципиально сходные конструкции несут кардинально различающиеся функции и реализуют разные принципы работы [7].

Значительное единообразие высших растений в способах освоения ресурсов среды и автономия множественных модулей обусловливают существенно бóльшую роль чисто структурных закономерностей в становлении их разнообразия. В морфологической эволюции высших растений значительно яснее проявляется номотетический аспект эволюционного процесса [8]. Это облегчает превращение чисто идиографической морфологии растений в прогностическую (см., например, [9]), но ставит вопрос об онтологических и эпистемологических основах процедуры морфологического прогнозирования [10].

Как понятийный аппарат, так и проблематику эволюционной морфологии следует сделать более адекватными природе высших растений.

Работа поддержана грантами Президента РФ для поддержки ведущих научных школ НШ-1898.2003.4 и ФЦНТП "Университеты России" УР.07.02.576.

Список литературы

1. Hagemann W. Zur Phylogenese der terminalen Sproßmeristeme // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1978. Bd. 91, Hf. 2/3. S. 699–716.

2. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 1. С. 60–79.

3. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 2. С. 239–253.

4. Sattler R. Homeosis in plants // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75, № 12. P. 1606–1617.

5. Мамкаев Ю.В. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Эволюционная морфология беспозвоночных. Л.: Наука, 1983. С. 15–36.

6. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 2. С. 218–233.

7. Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. С. 10–17.

8. Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о…) // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 1. С. 4–14.

9. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 179–213.

10. Тимонин А.К. О некоторых оценках репрезентативности исследованного материала // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 4. С. 556–561.

Похожие:

Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин icon«Анатомия и морфология высших растений»
Поэтому для биологов очень важно знать принципы анатомии и морфологии высших растений. В своём курсе я постараюсь восполнить пробелы...
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconБерг раиса Львовна
Р. Л. Берг – крупный специалист в области популяционной и эволюционной генетики, эволюционной морфологии растений, истории науки
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconСтроение цветковых растений
Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее...
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconУроки и мероприятия Выпуск 1 г. Липецк 2010 г. Многообразие и рас­пространение покры­тосеменных растений
Закрепить умение выявлять признаки царства Растений, отдела Покрытосеменных растений, особенности двудольных и однодольных растений,...
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconКонтрольная работа 10 " Систематика растений. Грибы. Лишайники"
Назовите группу организмов, представители которой образуют с корнями высших растений так называемую микоризу
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconК истории Школ по теоретической морфологии растений Л. Е. Гатцук
Среди них были не только исследователи внешнего строения растений, но и ученые смежных специальностей (например, анатомы, цитологи,...
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconПрограмма по общеобразовательной дисциплине «Систематика высших растений»
Комарницкий Н. А., Кудряшов Л. В., Уранов А. А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608с
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconПроблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана
Наиболее значительными из них были работы Потонье, Линье, Бауэра. Однако по выражению самого Циммермана в них отсутствовала филогенетическая...
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconПеречень карантинных объектов (вредителей растений, возбудителей болезней растений и растений (сорняков))
Головня картофеля (клубней)
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин iconРабочая программа дисциплины «физиология» (физиология растений)
Как писал классик отечественной физиологии растений К. А. Тимирязев: «Физиология растений – это научная основа земледелия» и на современном...
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org