И. Я. Яковлева Ботаника с основами фитоценологии часть 2 систематика растений учебно-методический комплекс по дисциплине

Скачать 1.36 Mb.

страница	7/8
Дата	05.02.2013
Размер	1.36 Mb.
Тип	Документы

1 2 3 4 5 6 7 8

Введение

Фитоценология – наука о фитоценозах. Эта наука еще называется геоботаникой. История этой науки начинается с трудов ботаников и географов 18 века, т.е. геоботаника зародилась в недрах ботанической географии, которая изучает закономерности географического распространения отдельных видов растений и растительных сообществ.

Отдельные положения этой науки мы видим в работах М. В. Ломоносова о происхождении черноземов. О фитоценозах знали еще К. Линней и М. Вильденов, последний ввел в науку термин ассоциация.

В России зарождение геоботаники как науки относится к 60 г.г. 19 века. К числу первых русских геоботаников относится академик Рупрехт Ф.И., а также сотрудник Киевского университета Борцов И.Г. Последний был членом экспедиции на берег Аральского моря, а в 1863 г. была издана работа «Материалы по ботанической географии Арало-Каспийского края». В работе не было еще терминов «сообщество» и «геоботаника». Позднее вышла работа Рупрехта «Геоботанические исследования о черноземе». Впервые в ней был введен термин «геоботаника». В 1863 году агроном Бажанов A.M. опубликовал статью «Об искусственно возделываемых лугах», где была изложена геоботаническая теория. Корелыциков С.П. опубликовал в 1865 году «Луговые и сорные травы», в которой рассмотрены взаимоотношения между луговыми травами, а также вопросы смен растительных сообществ.

Значительное развитие получила геоботаника в 80-х и, особенно,в 90-х г.г. 19 века и в начале 20 века.

Работы Коржинского С.И., Краснова Л.П., Танфильева Г.И. («Пределы лесов на юге России», «Пределы лесов в полярной России»), Сукачева В.П. («Растительные сообщества»), Пачоского И.К. («Стадии развития флоры»), Морозова Г.Ф. («Учение о лесе»), Докучаева В.В. («Русский чернозем», «Наши степи прежде и теперь», «К учению о зонах природы»), Раменского Л.Г (предложил использовать при изучении лугов методы массового учета и статобработки) получили всемирную известность.

В Казанском университете оформилась геоботаничекая школа под руководством Коржинского С.И. Долгое время этой школой руководил Гордягин А.Я., который изучал вместе с сотрудниками видовой состав сообществ Чувашии.

В отделе геоботаники ботанического института под руководством Кузнецова Н.И. была составлена первая карта в мире, охватившая очень большую территорию В 30-50 г.г. 20 века велись долгие научные дискуссии по многим вопросам: что такое ассоциация, что такое фитоценоз. В 30 годах вошел в употребление термин «фитоценология», второе название которой – геоботаника.

Геоботаника, фитоценология – наука описательная. Главная ее задача – изучение структуры растительных сообществ и ее изменяемости во времени и пространстве в зависимости от природных и антропогенных факторов.

Леса, степи, болота, пашни, сады, газоны – все это объекты фитоценотического исследования и поэтому знание фитоценологии позволяет управлять их продуктивностью и качеством накапливаемой биологической продукции (например, определение системы ухода и рубок лесов, допустимых норм и режима пастьбы скота, решение вопроса об оптимальных дозах удобрений естественных и сеяных лугов и т.д.). Фитоценолог рассматривает любые посевы, древостой или укосы луга не как механическую сумму растений, а как сложную систему, участники которой взаимодействуют друг с другом.

Современная фитоценология – наука с развитой методологией и достаточно мощным математическим аппаратом, который помогает исследователю выявлять закономерности, носящие статистический характер. В мире существуют десятки институтов и издается много журналов и монографий, где излагаются результаты фитоценологических исследований.
Понятие о фитоценозе, растительном покрове,

биоценозе, биогеоценозе
Растительное сообщество, или фитоценоз – это закономерное соотношение нескольких или многих видов растений на данном участке территории, находящихся в состоянии взаимозависимости как между собой, так и с окружающей средой.

Фитоценозы могут быть просто устроены, как, например, агрофитоценозы, где взаимные влияния изучены хорошо. Естественные фитоценозы устроены более сложно, здесь сложнее выяснить все взаимоотношения.

Совокупность фитоценозов образует растительный покров какой-либо территории.

Растительные сообщества тесно связаны с животным населением и микроорганизмами. Это сочетание образует биоценоз. Биоценозы находятся во взаимодействии с неживыми, или косными, элементами (горными породами, влагой, газовым составом атмосферы, а также почвой), образуя биогеоценоз.

Биоценозы образованы различными в трофическом отношении группами организмов: автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы, или продуценты, способны на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество (зеленые растения). Продуцентами являются также хемотрофы, которые используют энергию восстановления химических соединений. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, цветковые паразитные и сапротрофные растения) используют для своей жизни готовые органические вещества, созданные автотрофами, т.е. гетеротрофы не могут существовать без автотрофов. Особую группу организмов в составе биоценозов представляют азотофиксаторы.

Косная среда в наземных биоценозах подразделяется на почвенную и надземную среды: на эдафотоп и аэротоп.

В водных биоценозах различают гидротоп и аэротоп, или только гидротоп (если биоценоз состоит только из водных организмов).

Биоценоз – открытая система, являющаяся частью биосферы, в которой составные части ее находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Огромное воздействие на биоценоз оказывает человек. В результате его деятельности на месте одного биогеоценоза могут возникать другие (например, на месте леса – луг и т.д.).

Признаки фитоценоза
Набор видов растений, входящих в фитоценоз, называют флористическим составом, или флористической насыщенностью. Особенности жизненных форм этих видов и размещение в пространстве их тел (органов) создают структуру фитоценоза. Облик, внешний вид сообщества называют физиономичностью, или аспектом. Эти перечисленные признаки используются при изучении фитоценозов.

Повторяемость нахождения одних и тех же видов в разных участках фитоценоза называют константностью.

Высокая флористическая насыщенность и большое число константных видов свидетельствует об устойчивости фитоценоза (например, сныть в разных типах дубрав).

Виды в фитоценозах неравноценны, они делятся на ценоэлементы: эдификаторы и ассектаторы. Эдификаторы – это строители фитоценоза, они сильно влияют на среду (например, ель). Ассектаторы –- это соучастники, «наполнители» фитоценоза. В геоботанике часто пользуются другим понятием – доминанты. Под этим термином понимают виды, доминирующие в сообществе. Доминанты обычно являются эдификаторами. Но в то же время доминанты не всегда являются эдификаторами (ель – доминант и эдификатор; сосна - доминант, но не эдификатор).

В состав фитоценоза входят виды, относящиеся к различным жизненным формам. Раункиер различает следующие жизненные формы, которые он называет биологическими типами:

а) фанерофиты (почки возобновления, находятся на стеблях)

б) хамефиты (почки возобновления, находятся на побегах, которые лежат на поверхности земли)

в) гемикриптофиты (побеги отмирают)

г) криптофиты (почки под поверхностью почвы)

д) терофиты (зимуют в виде семян).

В состав фитоценоза входят виды, относящиеся к различным экологическим группам

- по отношению к свету (светолюбивые, тенелюбивые, теневыносливые, гелиофиты (сциофиты).

- по отношению к воде (гигрофиты, гидрофиты, ксерофиты, суккуленты, мезофиты, гелофиты - «амфибии»),

- по отношению к кислотности почвы (ацидофилы, базифилы, нейтрофилы),

- по отношению к богатству почвы (эутрофные, олиготрофные, мезотрофные),

- по отношению к солевому режиму (галофиты),

- по отношению к механическому составу субстрата (псаммофиты, литофиты),

- по отношению к металлоносным участкам (металлофиты).

При геоботанических исследованиях приходится иметь дело с группами особей одних и тех же видов, развивающихся в различной географической и экологической обстановке, в различных климатических условиях, в различных фитоценозах.

Естественная смесь особей одного вида называется популяцией. Каждая популяция имеет свой ареал. Наименьшая совокупность особей вида называется ценопопуляцией.

Совокупность однородных ценопопуляций одного и того же вида, называется экотипом. Среди биотических экотипов различают сенокосные, пастбищные, ценотические и т.д.

Ценотические экотипы, или фитоценотипы, – группы родственных популяций, сложившихся под влиянием фитоценотических условий, т.е. в пределах схожих фитоценозов.

Ценопопуляция состоит из неодинаковых в морфолого-экологическом отношении особей. Так, биотипы одуванчика различаются по окраске плодов, форме роста, опушению и т.д.

Как правило, виды сложены значительным числом битипов. Особи одного и того же вида, входящие в состав ценопопуляций, различаются по возрасту: латентный период (период первичного покоя) – семена, плоды; виргинильный (девственный) – период до образования цветков; генеративный – период размножения (семенами); сенильный (старческий) – период вегетации после размножения.
Пространственная структура фитоценоза
В фитоценозах принято различать элементы вертикальной и горизонтальной структуры. Вертикальное распределение в типичном ельнике таежной зоны, на лугу и в тропическом лесу различное. В ельнике четко различимы, по крайней мере, два яруса: древесный и кустарничково-травянистый. Иногда различают 4 яруса: деревья, кустарники, травы, мхи.

В то же время луговые сообщества, тропические леса часто не имеют разделения на ярусы (иногда же в тропических лесах выделяют 5-6 ярусов древесных пород). В таких сообществах характер распределения фитомассы от верхней границы до поверхности земли окажется более или менее постоянным. В этих случаях для описания таких сообществ пользуются условными горизонталями, горизонтальными слоями. Эти зоны (слои) могут различаться очень значительно. Распределение растений зависит от светообеспечения, вдоль градиента которого виды занимают свои экологические ниши, т.е. необходимые для существования вида условия.

В разных слоях фитоценоза обитают разные представители животного мира, что дает основание говорить о биогеоценогоризонтах.

Вертикальная дифференциация свойственна и подземным частям сообщества. 70-80% корней растений располагается в приземном слое почвы (не глубже 20-30 см), однако корни могут углубляться на несколько метров. Вертикальная дифференциация фитоценоза напоминает слоеный пирог.

Горизонтальное сложение фитоценоза подобно калейдоскопу с различными вариантами узора, т.е. это особенность размещения особей и их групп по горизонтали. Неравномерность размещения растений зависит от многих причин: неоднородности экотопа, особенностей вегетативного размещения особей и т.д. Если неоднородность состава охватывает участок сообщества во всех его ярусах, то в таких случаях говорится о микроассоциациях, а все сообщество, включающее несколько микроассоциаций называют комплексным.

Если же горизонтальная слоистость обнаруживается только в отдельных ярусах сообщества, то говорят о микрогруппировках, или микроценозах, или мозаичных пятнах. Например, клевер может формировать пятна диаметром 5-6 м. Вокруг пятен клевера разрастаются злаки, образуя густой темно-зеленый травостой. Здесь говорится о двух микрогруппировках, или мозаичных пятнах. В дубово-еловом лесу количество микрогруппировок бывает большим: елово-волосистоосоковое, елово-кисличная, елово-кру-пнопапоротниковая, дубово-снытевая, елово-костянично-паль-чатоосоковая, елово-щитовниковая, березово-елово-мертвопо-кровная.

При выделении фитоценотических горизонтов возникает вопрос: куда относить лианы,эпифиты? Лианы и эпифиты входят в состав тех горизонтов, к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой.

Рассматривая структуру сообщества выделяют также синузии – группы видов, сходных по жизненным формам и экологическим свойствам. Каждая синузия занимает в сообществе свою экологическую нишу. Например, синузии мхов и лишайников, синузия травянистых растений «дубравного широкотравья».

Взаимоотношения между растениями в фитоценозе

Отношения между видами в фитоценозе многообразны. Симбиозом называют такие отношения между организмами, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба (азотфиксирующие бактерии и цветковые растения). Первый тип отношений, когда оба организма извлекают пользу, называется мутуализмом, второй – когда пользу извлекает лишь один из организмов – комменсализмом (например, эпифиты на деревьях, лианы на деревьях).

Паразитизм – второй тип отношений. Один организм проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого (омела, повилика).

Полупаразитизм. Один организм использует другой только как источник вещества, а растение – хозяин угнетается (марьянник луговой, зубчатка, погремок, очанка).

Антибиоз – один из организмов причиняет вред другому, например, выделением вредных веществ-колинов. Колины бывают газообразными (этилен, эфирные масла), жидкими, твердыми.

Конкуренция – борьба за пищу, за место (пиретрум вытесняет ковыль в степях).

Микориза – симбиотические отношения растения с грибом.

Средообразующие взаимоотношения

Они есть во всех фитоценозах, особенно наглядно проявляясь в лесах, где деревья создают затенение для кустарников, трав, мхов. Кроме того, в лесу всегда выражен свой специфический фитоклимат, отличный от фитоклимата луга, степи, болота.

Велико влияние на почву опадающей листвы или хвои, образующей на поверхности почвы подстилку, которая преобразуется в почвенный гумус (перегной). Величина опада в разных сообществах различна. Разные типы почв формируются под разными типами растительности; черноземы – под степями, светлокаштановые – под полупустынями, серобурые – под пустынями, подзолистые почвы – под хвойными лесами, бурые лесные почвы – под широколиственными, красные – под саваннами и т.д.

Фитоценозы могут снижать силу ветра (например, лесные массивы), уменьшают количество СО₂ в дневное время суток; растения выделяют летучие вещества, которые могут убивать простейших, создавать специфический запах. Фитоценоз леса влияет на температуру воздуха и почвы, она бывает значительно ниже, чем на открытом месте.

Фитоценоз влияет на количество влаги и осадков: в еловом лесу большую часть дождя задерживает крона, а в буковом большая часть стекает по стволам и достигает земли. В то же время, количество осадков зависит от формы и строения крон, от возраста леса (в старом количество осадков, достигающих земли, увеличивается). Количество выпадающих осадков также больше над лесом, чем над открытым местом. Это связано с повышением влажности воздуха из-за транспирации воды деревьями.

Ценопопуляции также влияют на среду. Например, в негустой заросли хвоща влияние растений друг на друга довольно слабое. В густой смешанной заросли растения сильнее влияют друг на друга, в связи с чем виды, не способные к произрастанию в густой заросли, постепенно заменяются другими, более приспособленными. Меняется и характер грунта. Под хвощами был песок. По мере накопления перегнивших остатков появляется гумусовый горизонт почвы. Наносимые ветром и водой частички глины и пыли смешиваются с песком и образуют комочки почвы.

Изменчивость фитоценозов

Фитоценоз – явление динамичное. В нем непрерывно осуществляется сложная система взаимопереплетенных изменений. Поэтому фитоценоз меняет свой облик в зависимости от условий среды и этим самым способствует его устойчивости.

К числу признаков фитоценоза относится их изменение в пределах суток, года и от года к году. В соответствии с этим различают суточную, сезонную, разногодичную и возрастную изменчивость.

Суточная изменчивость проявляется, в основном, в повороте листьев, соцветий, складывании листьев на ночь, перераспределении планктонных водорослей в ночное и дневное время, суточном колебании массы органов растений, суточном ритме цветения (осоковые и ситниковые цветут утром) и т.д.

Сезонная изменчивость особенно ярко проявляется в широколиственных лесах, где напочвенный покров занят эфемероидами- подснежниками. Эти виды успевают отцвести до распускания листьев. Неодновременность зацветания цветков характерна для растений лугов и степей. В этом случае говорится о смене аспектов.

Знание сезонной ритмики луговых растений очень важно для организации сенокосного хозяйства. Ведь именно к моменту цветения в растениях наблюдается накопление питательных веществ (протеина) - важнейшего элемента корма.

Разногодичные изменения сообществ, обусловленные колебаниями различных факторов, называют флюктуациями_. Причины флюктуации разные: климат года, характер разлива рек, срок становления пастбищ. Различают также фитопаразитарные и зооциклические флюктуации, например, массовое размножение полевок приводит к исчезновению ковылей и т.д. Разногодичные флюктуации выражены в пустынях, где в благоприятные годы наблюдаются вспышки растений-однолетников.

При флюктуации в сообществах многолетних растений флористический состав фитоценоза обычно не меняется, но изменяются размеры особей, число образуемых ими за сезон побегов и листьев, интенсивность вегетативного перемещения и размножения, семенная продуктивность.

Если же флюктуационные изменения захватывают и флористический состав сообщества, они могут привести к необратимым и стойким перестройкам в нем и приводят к смене его другим сообществом.

Смены фитоценозов. Под сменой понимают необратимые изменения, происходящие в фитоценозах, – сукцессии. Сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие). Сукцессии вызываются эндогенными и экзогенными причинами.

Эндогенные сукцессии вызываются необратимыми изменениями внутренней среды самих фитоценозов при мало изменяющихся внешних условиях. Сообщества, в которых эндосук-цессионные процессы идут очень медленно и, следовательно, устойчивы, называют коренными, первичными. Они как бы завершают собой смены менее устойчивых сообществ, их называют еще климаксовыми, заключительными.

Неустойчивые сообщества, жизнь которых быстро приводит к сменам, называются вторичными (временными). Пример: при формировании растительного покрова на площади, не занятой растительностью, например, на свежих песчаных наносах реки, на отвалах породы, возле шахт, на насыпях, дамбах, а также при зарастании водоемов.

Экзогенные смены вызываются постепенными или резкими (катастрофы) внешними воздействиями на фитоценозы – климатическими, антропогенными. Скорость смен, вызываемых климатическими изменениями, очень мала, они протекают веками. Антропогенные воздействия протекают очень быстро. Пример частных (временных) смен – зарастание водоема. Существует 2 способа зарастания: со дна и с поверхности.

Дальнейшее развитие заросших водоемов путем зарастания со дна приводит или к образованию лесной растительности, или к образованию верхового болота. Развитие заросшего водоема с поверхности приводит после заполнения водоема илом к образованию болота, с «окнами», с трясиной.

Общие смены (вековые). Растительный покров любой страны претерпевал в течение тысячелетий сильные изменения. Например, если климат местности претерпевает иссушение, то леса сменяются пустынями. Таким образом, можно вообще говорить об истории фитоценозов. Эту историю можно изучать различными методами. Один из них – спорово-пыльцевой анализ слоев торфа или почвы, дающий представление о чередовании растительности в данной местности за ряд прошедших эпох. Другой метод – палеоботанический.

Формирование растительности

Многие вопросы до сих пор вызывают спор. Например, одни ученые считают степь первичной (она возникла после отступления ледника), которая затем сменяется лесом (Коржинский С.И., Танфильев Г.И.). Другие (Талиев В.И.) считают леса первичным типом, а степь – вторичным (т.к. кочевые племена выжигали лес).

Классификация фитоценозов

Основная единица в фитоценологии – ассоциация (Брюссельский конгресс, 1910 г.). Понимание ассоциации разными учеными разное. На конгрессе принято следующее толкование: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями местообитания, особой физиономией». Сукачев дополняет «...ассоциация объединяет фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строением и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий, сезонной и разногодичной динамикой».

Так, к одной ассоциации относятся все фитоценозы елового леса, образованные елью европейской с кислицей и зелеными мхами. Это ассоциация ельника-зеленомошника-кисличника.

Ассоциации объединяются в группы ассоциаций. К одной группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в т.ч. одного главного образованного эдификатором. Так, к одной группе ассоциаций относят все ассоциации, где древостой образован елью европейской без кустарникового яруса с моховым ярусом из зеленых мхов. В нем господствуют в одних сообществах брусника, в других – черника, в третьих – кислица, в четвертых – его нет. Иными словами, к группе ассоциаций ельников зеленомошников относятся ассоциации ельник-зеленомошник-брусничник, ельник-зеленомошник-черничник, ельник-зеленомошник-кисличник, ельник-зеленомошник чистый.

Примеры групп ассоциаций для лугов: горные вейниковые луга с осокой, горные вейниковые луга с крупным разнотравьем, влажные разнотравные луга с купальницей, осоками и т.д.

Группы ассоциаций объединяют в формации. При выделении формаций должен быть общий эдификатор: формации ели европейской, формации ели сибирской, леса из черешчатого дуба.

Формации образуют группы формаций. Критерием для формирования группы является тип жизненных форм. Например: группы формаций темнохвойных лесов, светлохвойных листопадных, буковые леса, дубовые леса.

Для лугов: крупнозлаковые луга, мелкозлаковые, низкозлаковые.

Группы формаций образуют классы формаций. В этом случае к одному классу относят все группы формаций, относящиеся к разным жизненным формам: например, класс формаций хвойных лесов, летне-зеленые леса.

Для лугов: настоящие луга, остепненные луга.

Классы формаций формируют тип растительности: древесный тип, кустарниковый тип, травянистый тип.
5. ФОНДЫ КОНТРОЛЬНЫХ РАБОТ

1 2 3 4 5 6 7 8

И. Я. Яковлева Ботаника с основами фитоценологии часть 2 систематика растений учебно-методический комплекс по дисциплине

Похожие: