Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана



Скачать 95.96 Kb.
Дата05.03.2013
Размер95.96 Kb.
ТипДокументы

Проблемы гомологии вегетативных органов высших

растений в свете теломной теории В. Циммермана



Соловьева М.П.

Московский Педагогический Государственный университет

129278 Москва, ул. Кибальчича 6, корп. 5
Problems of homology of the vegetative organs in higher plants in the light of W. Zimmerman’s telom theory

Solovieva M.P.

Moscow Pedagogical State University

Kibalchich st. 6, bl. 5, 129278 Moscow, Russia
Согласно определению, данному энциклопедическим словарем, гомологичные органы – это органы, возникшие из сходных зачатков у организмов разных систематических групп, сходные по основному плану строения и развития; они могут выполнять либо одинаковые, либо неодинаковые функции. Подобное определение вряд ли можно считать полным и неоспоримым. Этим объясняется наличие разнообразных взглядов, трактующих это понятие с позиций как биологических, так и философских. Остается дискуссионным вопрос об объеме этого понятия – следует ли его трактовать широко, сопоставляя между собой органы растений разных крупных (в ранге отдела) таксонов или рассматривать гомологичные органы в пределах только одного отдела. На решение этого вопроса в значительной степени проливает свет теломная теория, сформулированная В. Циммерманом в 1936 г. в фундаментальном труде “Филогения растений” и в новом расширенном изложении в работе “Теломная теория” (Die Telomtheorie), опубликованном в 1965 г. Cозданию теломной теории Циммермана предшествовал ряд теорий об исходных формах высших растений, выдвинутых учеными XIX в. – начала ХХ в. Эти теории базировались на весьма скудных палеонтологических данных и носили скорее умозрительный характер. Наиболее значительными из них были работы Потонье, Линье, Бауэра. Однако по выражению самого Циммермана в них отсутствовала филогенетическая идея, так как они не вскрывали ход развития органов в процессе эволюции высших растений.

Теломная теория Циммермана освещает три кардинальных вопроса: 1) исходная форма; 2) возникновение исходной формы; 3) дальнейшее развитие исходной формы с образованием основных органов кормофитов.

Первый вопрос. Филогенетически исходная форма была представлена первичным теломным состоянием (Urtelomstände). Тело первичных наземных растений состояло из осевых структур, которые дихотомически ветвились во взаимно перпендикулярных плоскостях. Конечные веточки Циммерман назвал теломами в узком смысле этого слова, а промежуточные – мезомами. Под землей располагались подземные теломы, которым в 1951 г. А.Л. Тахтаджян дал название ризомоиды, т.е., корневищеподобные. На них возникали ризоиды. Поскольку мезомы когда-то проходили стадию теломов, Циммерман вводит понятие телом в широком смысле слова.
Теломы с поверхности были покрыты типичной эпидермой, под ней располагалась паренхима коры, а центр занимала стела, построенная по типу протостелы с хорошо выраженной ксилемой и слабо дифференцированной флоэмой. Надземные теломы подразделялись по функциям на вегетативные, которые Циммерман назвал филлоидами, и спороносные – спорангии. Вегетативные и спороносные теломы были еще слабо дифференцированы морфологически и анатомически, а в основании имели сходное анатомическое строение. У Horneophyton в центре спорангия располагалась колонка, которая представляла собой продолжение флоэмы (ксилема выклинивалась). Внутренние клетки коры претерпевали мейотическое деление, продуцируя тетрады спор, а внешняя часть коры выполняла функцию многослойной стенки спорангия. Характерно, что у большинства образцов колонка, а иногда сам спорангий, ветвились дихотомически, как вегетативные теломы. Таким образом, вегетативные и спороносные теломы были органами исходно гомологичными. Возникнув одновременно, они шли в своем дальнейшем развитии независимыми путями. Совокупность теломов Циммерман называет синтеломами; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, если они возникли из вегетативных и спороносных теломов. Вся система в целом составляла Archisyntelome. Эти посылки В. Циммерман сопровождает обширным фактическим палеоботаническим материалом.

Второй вопрос – о возникновении первичных структур – носит умозрительный характер. В качестве предковой формы Циммерман рассматривает гетеротрихальные зеленые водоросли. Превращение их в теломы сопровождалось двумя процессами: 1) разрастанием оси путем периклинальных делений в апексе и 2) образованием боковых ответвлений, т.е., началом ветвления оси.

Третий, самый главный вопрос посвящен дальнейшему развитию первичных теломных состояний, приведшему к образованию органов высших растений. В основе формирования органов лежал ряд филогенетических элементарных процессов, которые могли сочетаться в разных комбинациях или протекать независимо. Основными из них являются следующие элементарные процессы:

1. Übergipfelung – перевершинивание осей, при котором одна из продихотомировавших веточек растет быстрее и образует главную ось, а другие занимают боковое положение. Этот процесс имел место при формировании листьев – вай папоротников; при этом главная ось превращалась в рахис, а боковые – в перышки. Этот процесс явился также предпосылкой для возникновения крупных ветвящихся форм растений с главной ведущей осью.

2. Planation – планация, расположение теломов в одной плоскости в ходе последовательных дихотомических ветвлений. Этот процесс явился предпосылкой для образования листьев.

3. Verwachsung – срастание теломов. Этот процесс следует рассматривать как финал филогенетического процесса, а в ходе онто- и морфогенеза имело место нерасхождение теломов при их ветвлении. Сочетание процесса срастания с планацией приводило к формированию листьев или спорофиллов. Если при этом происходило перевершинивание, возникали листья папоротников и древних голосеменных, а без перевершинивания – листья членистых и цельные листья голосеменных. Срастание без планации явилось основой для возникновения стеблей. Процесс слияния теломов захватывал и анатомическую структуру, что приводило к объединению протостел в более сложные структуры. Так происходило формирование актиностелы Asteroxylon. Срастание спороносных теломов без планации могло привести к образованию синангиев типа Jarravia.

4. Reduktion – редукция, уменьшение числа порядков ветвления боковых осей. Этот процессимел место при формировании в ходе эволюции листьев членистых, ранних (пермских) хвойных, гинкговых и плауновидных. Редукционные процессы спороносных органов могли приводить к сокращению числа спорангиев или семязачатков на спорангиофорах и к “перемещению” спорангиев на стебли.

В результате вышеописанных процессов из теломов или систем теломов (синтеломов) сформировались основные органы высших растений – листья, стебли, корни, спорангиофоры. Знаменательно, что Циммерман не обсуждает вопрос о происхождении корней, так как в своих обосновавниях он базировался на огромном палеоботаническом материале, а данные об эволюции корней отсутствуют.

Подводя итог этой главы, Циммерман подчеркивает, что понятие “телом” (или “теломное состояние”) имеет временные границы, нижнюю и верхнюю. Водоросли, даже с осевой структурой, еще не имели теломов, так как они были лишены проводящей системы, а после того, как теломы в ходе элементарных процессов претерпевали изменения и превращались в органы, они переставали быть теломами. Эта временная граница приходится на силур – девон; в карбоне растения теломного состояния полностью исчезают. Таким образом, нельзя говорить о наличии теломов у современных растений, т.е., нельзя проводить гомологию между теломами и органами высших растений.

По мнению ведущих палеоботаников и систематиков, от риниофитов эволюция пошла по нескольким направлениям; в результате возникли самостоятельные группы, которые следует рассматривать в ранге отделов. Дальнейшая эволюция в пределах каждого отдела шла своим, независимым путем. Это рспространяется на ход онтогенеза растений и морфогенеза органов, что нашло отражение в специфичности каждой группы.

Подтверждением этому могут служить такие органы, как лист и корень. Являются ли листья разных отделов гомологичными органами? С точки зрения крайних теломистов и прежде всего самого Циммермана, листья всех групп высших растений имеют единое – теломное – происхождение. Однако у разных групп эволюция листа сопровождалась разными процессами, в результате чего сформировались макро- и микрофиллы. Но большинство морфологов рассматривают листья папоротникообразных, членистых, праголосеменных, голосеменных и покрытосеменных как листья теломного происхождения, подвергшиеся различным модификациям. Что же касается плауновилных и псилотовых, то их листья имеют энационное происхождение, т.е., не гомологичны листьям теломного происхождения. Однако все они подходят под общее определение листа по своей морфологии, топографии и функциям. По-видимому, разный ход морфогенеза, а возможно, разное эволюционное происхождение имеют корни высших растений. К сожалению, имеется очень мало данных по заложению и ранним этапам формирования корней у архегониат. Но уже выявлено своеобразие корней плаунов, которые возникают из апекса стебля при дихотомировании, т.е., гомологичны стеблям.

Поэтому мы считаем, что проводить гомологию между органами различных отделов не вполне корректно. По-видимому, логичнее обсуждать вопросы гомологии между органами растений в пределах одного отдела, подвергая анализу как нынеживущие, так и вымершие организмы. Чем древнее группа, тем чаще в ее недрах проявляется генетическая незакрепленность органов. Наглядным примером могут служить результаты наблюдений К.И. Мейера за поведением листьев у одного из видов Adianthum. В некоторых случаях рахис листа углублялся в почву, а затем на поверхности почвы формировался укороченный побег с розеткой листьев. Таким образом проявляется генетическое родство листа, корня и стебля. Исследование хода онтогенеза некоторых видов папоротников на самых ранних этапах, начиная с деления зиготы, также подтверждает единство их происхождения.

Аналогичные наблюдения имеют место у плауновидных. В частности, при повреждении побегов у селагинелл ризофоры могут менять тропизм, выходя на поверхность почвы, а на их вершинах начинают формироваться листья, т.е., они превращаются в олиственные побеги. До сего времени дискутируется вопрос о происхождении ризофор. Одни авторы рассматривают их как видоизмененные корни, другие – как сохранившиеся ризомоиды, третьи – как специализированные стигмарии. Палеонтологический материал вымерших плауновидных отчетливо демонстрирует ход морфогенеза побегов и стигмарий у рода Stigmaria. В мегаспорангиях найдены зародыши разных стадий развития, у которых отчетливо видна их биполярность: стебель – стигмария, т.е., генетическое родство этих органов, что хорошо согласуется с поведением ризофор у селагинелл.

Циммерман в “Теломной теории” довольно подробно останавливается на биполярности зародышей на самых ранних этапах их формирования. Он рассматривает разные варианты положения осей корня и стебля по отношению к оси архегония (полюс побега может быть обращен к шейке архегония, к брюшку архегония или поперек долевой оси архегония). При этом Циммерман подчеркивает, что это многообразие, нестабильность полярности были изначально у предковых форм, а в дальнейшем закрепились в разных систематических группах. Циммерман указывает еще на одну очень важную широко распространенную стадию, проходимую развивающимся зародышем – стадию четверок эмбрионов, когда одна пара эмбрионов определяется как стебель + лист, а вторая как корень + гаустория. Эта стадия хорошо прослеживается у папоротников, что также подчеркивает родство трех вегетативных органов – корня, стебля, листа. При изучении морфогенеза органов следует оперировать равноценным материалом, сопоставляя между собой самые ранние его этапы, начиная с делящейся зиготы. К сожалению, имеющийся в литературе материал в большинстве случаев отражает разные стадии морфогенеза органов, что нередко приводит к неправильным выводам о природе органов. Если совершенно очевидно, что корни у исследованных видов плаунов не придаточные, а апицегенные (по Н.С. Воронину), то природа корней селагинелл остается не ясной. Это же относится и к корням папоротников.

Все высказанные соображения позволяют заключить, что при решении вопроса о гомологии органов авторам, во-первых следует четко сформулировать свою концепцию относительно этого понятия, а во-вторых, как можно полнее использовать комплексный подход.
РЕЗЮМЕ
Представления о гомологии между основными органами у представителей разных отделов высших растений остаются не менее противоречивыми, чем раньше. Согласно теломной теории Циммермана, исходной формой высших растений была дихотомически ветвящаяся осевая структура, дифференцированная на эпидермис, основную паренхиму и протоксилемный проводящий пучок; она получила название телом. Теломы, с функциональной точки зрения, подразделялись на вегетативные и спорогенные. Основные органы высших растений, как то стебли, корни, листья и спорангиофоры, были образованы путём комбинирования теломов, обусловленных несколькими элементарными процессами. Большинство морфологов, однако, не считают синтеломные листья папоротников, хвощей и семенных растений гомологами энационных листьев плаунов и псилотовых, а тем более – листьев мхов. Поскольку эволюция крупных таксонов шла независимыми параллельными путями, проводить гомологию между органами различных отделов не вполне корректно. Вопросы гомологии между органами растений имеет смысл обсуждать лишь в пределах каждого отдела, используя для этого комплексный подход, принимающий во внимание процессы онтогенеза растения, морфогенез его органов и палеонтологические данные.
SUMMARY
The issue concerning homology between bodies of higher plants is now so controversial one as before. In the context of Zimmerman’s telom theory, initial form of higher plants was a dichotomically branching axial structure differentiated into epidermis, main parenchyma and protoxylic conducting fascicle called telom. From the functional viewpoint, teloms were divided into vegetative and sporogenous ones. Due to their diverse combinations caused by a number of elementary processes, basic organs of higher plants, e.g., stems, roots, leaves, sporangiophores, had been formed. Thus, initially all these organs are homologous. However, most of morphologists interpret syntelom leaves of ferns, horsetails and seed plants to be not homologous to enation leaves of lycopodiaceae and psilotes, all the more to leaves of mosses. Since evolution of large taxons proceeded along their independent parallel ways, it is reasonable to consider the issue concerning homology of organs within the range of an individual taxon using in this case a combined approach with regard to plant ontogeny process, morphogeny of organs and paleontological data.

Похожие:

Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconКафедра ботаники Вопросы для подготовки к вступительному экзамену в аспирантуру по специальности 03. 02. 01-Ботаника
Поступающий в аспирантуру по специальности 03. 02. 01 «Ботаника» должен знать особенностями строения растительной клетки, растительных...
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconМорфология растений
Вначале морфология занималась только описанием форм органов растений и установлением их названий. Современная морфология изучает...
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана icon«Анатомия и морфология высших растений»
Поэтому для биологов очень важно знать принципы анатомии и морфологии высших растений. В своём курсе я постараюсь восполнить пробелы...
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconК вопросу о гомологии гаусторий паразитических цветковых растений А. В. Жук

Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconО гомологии органов и проводящей системы цветка Аизооновых М. С. Вовк

Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconСтроение цветковых растений
Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее...
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconГомологии и когомологии с позиций теории пучков
Гомологическая и когомологическая размерность. Единственность теории когомологий. Общая форма двойственности Пуанкаре. Спектральная...
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconМодульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений а. К. Тимонин
Модульная организация высших растений и специфика эволюционной морфологии растений
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconКонтрольная работа 10 " Систематика растений. Грибы. Лишайники"
Назовите группу организмов, представители которой образуют с корнями высших растений так называемую микоризу
Проблемы гомологии вегетативных органов высших растений в свете теломной теории В. Циммермана iconВлияние оздоровительной физической культуры на организм
Учение Р. Могендовича о моторно-висцеральных рефлексах показало взаимосвязь деятельности двигательного аппарата, скелетных мышц и...
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org