Биологические концепции современного естествознания



страница5/8
Дата28.10.2012
Размер0.93 Mb.
ТипУчебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8

Вопросы для самоконтроля
1. Какие научные и социальные предпосылки предшествовали созданию обоснованной теории Дарвина?

  1. Чем характеризуется биологический вид? Как понимать его реальность?

  2. Какие положения составляют основу учения Дарвина об эволюции?

  3. Какие виды изменчивости различал Дарвин? Как мы их оцениваем сейчас?

  4. Что Дарвин имел в виду под понятием «борьба за существование»? Какие ее виды имеют наибольшее значение для видообразования и почему?

  5. Как Чарльз Дарвин определял и оценивал естественный отбор?

  6. Что такое дивергенция в эволюционном процессе? Почему она
    возникает и в чем ее значение?

  7. Как Дарвин объяснил биологическую целесообразность и ее относительный характер? Подтвердите примерами.

  8. Как теория Дарвина объясняет многообразие органического мира?

10. В чем значение теории эволюции Чарльза Дарвина?



    1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ
Со времен Чарльза Дарвина значительного развития достигли многие классические направления биологии. Более того, возникли новые важные отрасли науки о жизни. В развитии теории эволюции особое место заняли генетика, сравнительная анатомия, палеонтология, эмбриология, экология, а в последние десятилетия – молекулярная биология. Вместе с тем можно отметить, что современная теория эволюции возникла на основе теории Дарвина, как бы вобрав в себя и развив основные ее положения в соответствии с новыми знаниями. В некоторых вопросах она, однако, отличается от дарвиновской. Современную теорию эволюции нередко называют синтетической, имея в виду, что она питается достижениями различных отраслей биологии (особенно генетики).

Выдающийся вклад в разработку современных эволюционных представлений внесли работы зарубежных и отечественных исследователей: Дж. Хаксли, Э. Майра, Т. Моргана, Д. Харди, В. О. Ковалевского, А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Н. И. Вавилова, Н. В. Тимофеева-Ресовского, С. С. Четверикова.

Наиболее важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

      1. Понятие о микроэволюции,

популяционная структура вида
Микроэволюцией называют совокупность процессов, которые происходят в популяциях организмов и приводят к образованию новых видов.


Популяция – это группа особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющая определенный ареал, имеющая достаточно высокую степень свободы скрещиваний, в той или иной степени изолированная от других популяций вида. Свобода скрещиваний означает, что внутри популяции каждый взрослый организм одного пола имеет равную вероятность образовать брачную пару с любым взрослым организмом противоположного пола. Вероятность скрещивания представителей разных популяций обычно значительно ниже и не имеет случайного характера.

Популяции по отношению к «своему» виду представляют группы особей, потенциально способные к скрещиванию, но и в реальной обстановке изолированные друг от друга в продолжение нескольких поколений. Изоляция возникает в силу неоднородности условий на обширном ареале расселения вида, отдельные популяции под действием естественного отбора приспосабливаются к конкретным, более однородным условиям и приобретают некоторые отличия от соседних групп. В результате в пределах ареала вида образуется сложная совокупность групп организмов.

Каждая популяция имеет отличительные характеристики, ареал, количественный, возрастной и половой состав и, главное, свой уникальный генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов (аллелей) организмов данной популяции. Общность генофонда создается благодаря тому, что большинство скрещиваний между организмами одного вида происходит внутри отдельных популяций. Следовательно, не генофонд вида в целом, а генофонды популяций дают наследственный потенциал для развития потомства. При этом в силу относительно случайных скрещиваний в пределах популяции аллели в генотипах потомков комбинируются всевозможным образом.

Как видно из примера на рисунке 2, у разных популяций соболя на территории Евразии вследствие различного направления естественного отбора, генофонды отличаются набором и количественным соотношением аллелей (А, а). Стойкие, происходящие на протяжении нескольких поколений изменения генофонда популяции в одном и том же направлении называются элементарным эволюционным явлением.






- граница ареала вида - граница ареала популяций
Рис. 1. Распространение соболя в Евразии (1931 г.)
Дальнейшее нарастание различий может привести к образованию разновидностей, а затем и видов с невозможностью скрещивания, т. е. их полной генетической изоляцией. Популяции, находящиеся на периферии ареала вида или выходящие за его пределы во время подъема численности вида, имеют больше возможностей основать новый вид. В то же время популяции в пределах ареала вида на протяжении многих поколений, попеременно обособляясь и сливаясь друг с другом, придают всякому эволюционному стволу своеобразный «сетчатый» вид и устойчивость (рис. 2).





Примечание: А – исходный вид; Б – момент незавершенного разделения видов; В – два новых вида.
Рис. 2 Видообразование (схема)

2.3.2. Факторы эволюции
Факторы, которые способствуют изменению генофонда популяции, называются элементарными эволюционными факторами. Выделяют четыре основных эволюционных фактора: 1) наследственная изменчивость; 2) популяционные волны; 3) изоляция; 4) естественный отбор.

Наследственная изменчивость подразделяется на два вида: мутационную и комбинативную. В настоящее время большинство ученых считают, как и Чарльз Дарвин, что для эволюции важны незначительные, не нарушающие общего баланса организмов индивидуальные отклонения. Говоря современным языком, это генные рецессивные мутации типа А-а. Доминантные генные, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность и имеют меньшее значение для эволюции, хотя вероятно, что полиплоидные растения в природе могли возникнуть на основе геномных мутаций. Судьба и значение рецессивных мутаций в популяции были раскрыты С. С. Четвериковым. Они составляют скрытый резерв изменчивости до критического момента изменения условий. Если естественный отбор сохраняет мутацию, то она может накапливаться в популяции. Примером является содержание в некоторых районах Африки до 30 % и более рецессивной, летальной в гомозиготном состоянии мутации гена гемоглобина, обусловливающего серповидно-клеточную анемию. В гетерозиготном состоянии она нелетальна и даже выгодна, так как придает организму устойчивость к тропической малярии.

Мутации сами по себе еще не есть эволюция, они лишь создают материал для действия естественного отбора. Они не имеют направленного приспособительного характера и в этом смысле не определяют направления эволюции. Однако без мутаций не было бы разнообразия и изменчивости генов и признаков, а следовательно, не было бы выбора в меняющихся условиях обитания.

Очень большое значение для процесса эволюции имеет также комбинативная изменчивость. Дарвин не выделял ее специально, хотя при скрещивании домашних пород голубей получал вдруг окраску их диких предков. Комбинативная изменчивость, создавая новые сочетания генов в генотипе, существенно усиливает значение наследственной изменчивости, так как одни и те же мутации могут проявлять себя по-разному в разных генотипах. В этом смысле громадна роль полового размножения, осуществляемого на уровне популяции и вида в целом и придающего ему одновременно устойчивость и лабильность.

Популяционные волны – это колебания численности особей, составляющих популяцию. Периодические или непериодические колебания численности характерны для всех живых организмов. Причины таких колебаний бесконечно разнообразны. Это и другие живые организмы, и условия неорганической природы: засухи и наводнения, морозы и другие непредсказуемые факторы. Пример периодических популяционных волн – колебание численности белок в зависимости от урожая семян ели (рис. 3), а непериодических колебаний – вспышка численности некоторых видов при отсутствии естественных врагов (кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея в водоемах Евразии).




1930 1935 1940 годы


Рис. 3. Колебания численности белок (1) в зависимости

от урожая семян ели (2)
Эволюционное значение популяционных волн заключается в том, что они, значительно уменьшая популяции, совершенно случайно удаляют из них особей, а вместе с ними и генотипы без всякого приспособительного значения для популяции. Оставшиеся на спаде волны немногочисленные, разрозненные популяции представляют собой генофонды из случайно выживших групп вида. Следовательно, естественный отбор действует именно в этом генофонде, а значит, спад волны численности определяет материал, из которого естественный отбор сохранит приспособленных.

Если популяция малочисленна, то, просуществовав на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций, она подвергается другому случайному процессу, получившему название «дрейф генов». Чем меньше численность популяции, тем вероятнее случайная потеря из нее какого-нибудь аллеля в силу чисто математических законов вероятности. Вероятность ошибки выборки для популяции в 500 000 особей при частоте аллелей А и а по 0,5 будет равна 0,1 %, а для популяции в 50 особей — 10 %. В результате ошибки выборки в малочисленных популяциях редкие мутации могут быть резко увеличены, а обычные варианты, наоборот, устранены. В целом генофонд таких малочисленных популяций резко обедняется.

Изоляция – это нарушение свободы скрещиваний и генетическая разобщенность популяций. Причинами изоляции могут служить любые барьеры. В зависимости от барьерного фактора различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная изоляция возникает вследствие территориально-географических особенностей в различных местах ареала вида и двигательной активности особей, неспособных преодолеть преграды. Длительная территориальная разобщенность отдельных популяций вида может привести к глубоким внутренним различиям, генетической несовместимости их и, следовательно, к возникновению новых различных видов. Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененным физиологической активностью, поведением, новыми морфофункциональными особенностями, препятствующими скрещиванию.

Следует иметь в виду, что обязательной стадией при любом виде изоляции является генетическая разобщенность отдельных групп данного вида, в силу чего усиливаются генетические особенности каждой из этих групп. Изоляция, как и предыдущие два фактора эволюции, не имеет направленного характера.

Естественный отбор, т. е. выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства, занимает особое место среди факторов эволюции. Это единственный фактор, который придает направленность эволюционному процессу, создавая приспособленность организмов к условиям обитания. Естественный отбор действует во все периоды онтогенеза особи, начиная со стадии половых клеток и включая половозрелую стадию. Пожалуй, только пострепродуктивный период выпадает из-под действия естественного отбора, как не имеющий значения для будущих поколений у животных. В процессе формирования человека, однако, и этот период приобрел важное значение как незаменимый хранитель жизненного опыта. В процессе формирования сознания и интеллекта древние люди стали охранять слабых стариков. Это явление, немыслимое среди животных, сделало предков человека людьми. Однако это уже функция человеческого общества, а не естественного отбора.

Естественный отбор может характеризоваться разной силой, но даже при небольшом его давлении и неограниченном времени действия он то быстрее, то медленнее изменяет свойства популяции в определенном направлении. Таким образом, естественный отбор можно представить в виде геометрической суммы многочисленных векторов, действующих с разной силой и в различных направлениях на протяжении онтогенеза.

В результате действия отбора либо поддерживаются неизменными определенные свойства группы (стабилизирующая форма отбора), либо создаются группы с новыми признаками, и тогда говорят о творческой роли естественного отбора. Творческая роль отбора заключается еще в том, что при отборе особей по фенотипу отбираются определенные генотипы. Генотип как система генов обладает своими свойствами, например частотой мутирования определенных генов. Таким образом, отбор становится еще более эффективным, если направления изменчивости и отбора совпадают.

Различают три формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяции среднего значения ранее сформированного признака. Он как бы оберегает вид от существенных изменений при постоянстве условий обитания, выбраковывая отклонения от нормы. Приведем пример, иллюстрирующий эту форму отбора: в Северной Америке после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных домовых воробьев, 64 из них погибли. Они имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Выжившие, как оказалось, имели «нормальные» крылья и были более выносливыми. Австралийские двоякодышащие рыбы сохранили свою организацию почти неизменной в течение около 150 млн лет. Сохранение подобных, называемых реликтовыми, форм – также результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор способствует сдвигу среднего значения признака в определенном направлении, причем либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных иллюстрирует действие движущей формы отбора в направлении уменьшения и исчезновения органов.

Разрывающий отбор благоприятствует нескольким фенотипам, соответствующим разным условиям среды, и действует против промежуточных форм. Он приводит к полиморфизму вида, т. е. существованию его в виде нескольких форм. Эта форма отбора ближе всего к дарвиновской концепции дивергентной эволюции. Различные формы отбора схематически изображены на рис. 4.


число особей





А Б В

Рис. 4 Схема действия стабилизирующей (А),

движущей (Б) и разрывающей форм естественного отбора.
Все перечисленные факторы эволюции продолжают проявляться в популяциях людей, однако приводят к иным результатам, чем среди растений и животных. Мутационный процесс, например, потерял в популяциях людей значение как резерв для преобразования вида, поскольку биологическое видообразование у него, по-видимому, прекратилось в связи с переходом к эволюции социальной. Значение мутационного процесса выражается в накоплении мутаций, снижающих жизнеспособность популяции человека, получивших название генетического груза. В литературе приводятся данные о том, что генетический груз эквивалентен содержанию четырех летальных генов в генотипе каждого человека.

Популяционные волны, дрейф генов и изоляция, продолжая действовать в уменьшенных масштабах, приводят к генетической разнородности популяций людей.

Естественный отбор применительно к человеку менял свое значение. Во время становления вида Homo sapiens все формы отбора имели значение. Но с момента возникновения человека современного типа видообразующая функция естественного отбора прекратилась, так как человек намного превосходил всех животных по своей способности не только использовать, но и преобразовывать природу. Результатом продолжавшегося действия отбора является большое количество расовых и экологических типов людей. С развитием интеллекта и цивилизации, особенно в XX в. – веке научно-технической революции, значение отбора все больше снижается. Однако продолжает действовать стабилизирующий отбор, отсекая крайние, нежизнеспособные формы. Отбор и сейчас поддерживает генетическую разнородность популяций людей в зависимости от условий существования. Многие проявления действия отбора и поныне ждут своего объяснения.


1   2   3   4   5   6   7   8

Похожие:

Биологические концепции современного естествознания iconПрактикум по дисциплинам «Концепции современного естествознания», «Концепции современного естествознания физика»
Данный практикум разрабатывался в соответствие с образовательными стандартами по дисциплинам "Концепции современного естествознания",...
Биологические концепции современного естествознания iconКонцепции современного естествознания
Естественнонаучная и гуманитарная культуры; научный метод. История естествознания, структура научных революций в развитии естествознания....
Биологические концепции современного естествознания iconКонцепции современного естествознания
Учебное пособие предназначено для студентов мгупи, изучающих дисциплину «Концепции современного естествознания»
Биологические концепции современного естествознания iconКонцепции современного естествознания
Учебное пособие предназначено для студентов мгупи, изучающих дисциплину «Концепции современного естествознания»
Биологические концепции современного естествознания iconС. И. Шуртакова за I полугодие 2010 г. 20 Естественные науки. 20гя73 Горелов, А. А. Концепции современного естествознания: Учебное пособие
Концепции современного естествознания: Учебное пособие. М.: Юрайт-Издат, 2009. 335 с (Основы наук). (В пер.): 170 р. 70 к
Биологические концепции современного естествознания iconКомплекс дисциплины концепции современного естествознания
Учебно-методический комплекс дисциплины «Концепции современного естествознания» / сост. А. И лобачев. М. Импэ им. А. С. Грибоедова,...
Биологические концепции современного естествознания iconС. Г. Хорошавина концепции современного естествознания курс лекций
Хорошавина С. Г. X 82 Концепции современного естествознания: курс лекций / Изд. 4-е. — Ростов н/Д: Феникс, 2005. — 480 с. — (Высшее...
Биологические концепции современного естествознания iconСовременного естествознания
Д79 Концепции современного естествознания: учеб пособие для студ вузов / Татьяна Яковлевна Дубнищева. — 6-е изд., испр и доп. — М.:...
Биологические концепции современного естествознания iconГ 687 Горелов, Анатолий Алексеевич. Концепции современного естествознания : учеб пособие для бакалавров : учеб пособие по дисц. "Концепции современного естествознания" для студ вузов, обуч по гуманит и соц экон
Концепции современного естествознания для студ вузов, обуч по гуманит и соц экон спец. / Горелов, Анатолий Алексеевич. 3-е изд.,...
Биологические концепции современного естествознания iconУчебно-методический комплекс дисциплины концепции современного естествознания для студентов
Учебно-методический комплекс дисциплины «Концепции современного естествознания» / сост. А. И лобачев. М. Импэ им. А. С. Грибоедова,...
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org