Биологические концепции современного естествознания



страница6/8
Дата28.10.2012
Размер0.93 Mb.
ТипУчебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8

Основы популяционной генетики


Популяционная генетика – это отрасль генетической науки, изучающая наследственность и изменчивость на популяционно-видовом уровне организации жизни. Она изучает закономерности изменения из поколения в поколение генетической структуры популяций и природу факторов, вызывающих эти изменения.

Достижения генетики сыграли важную роль в создании современной теории эволюции. В 1908 г. одновременно математиком Дж. Харди и врачом Г. Вейнбергом был сформулирован закон генетической стабильности популяций, который гласит, что при определенных условиях соотношение аллелей генов в генофонде популяции остается постоянным в ряду поколений. Условия, которые должны при этом выполняться, сводятся к следующему. Популяция должна быть достаточно велика, чтобы в ней осуществлялось свободное скрещивание организмов, при котором равновероятны любые браки. Разные генотипы должны обладать одинаковой жизнеспособностью, т. е. в популяции не должно быть отбора в пользу или против какого-то одного аллеля гена. Не должно происходить новых мутаций данного гена. Популяция должна быть изолирована так, чтобы не наблюдалось притока или оттока каких-либо аллелей из других популяций, или наоборот. Большая численность является необходимой также для того, чтобы колебания числа ее особей (волны жизни) не могли привести к случайной утрате редко встречающихся аллелей, что возможно в малочисленных популяциях и способно привести к изменению соотношения аллелей генов. При перечисленных условиях сложившееся в генофонде популяции соотношение аллелей отдельных генов воспроизводится в ряду поколений без изменений.

Чтобы проверить это утверждение, допустим (рис. 5), что некий локус в генофонде популяции присутствует в виде двух аллелей – А и а, причем аллель А встречается с частотой р, а аллель а — с частотой q. Это значит, что вся совокупность гамет, образуемых каждым полом, может быть представлена формулой (рА + qa). При случайном, свободном сочетании мужских и женских гамет при оплодотворении в потомстве первого поколения наблюдается следующее соотношение генотипов: (рА + qa) х (рА + qa) = (рА + qa)2 = р2АА: 2pqAa : q2aa. Свободное скрещивание потомков первого поколения и его результаты представлены на рис. 6, из которого следует, что и во втором поколении соотношение генотипов по данному локусу соответствует общей формуле (рА + qa)2.

Рис. 5.
Доказательство сохранения исходного соотношения аллелей генов в ряду поколений популяции:

I – соотношение различных генотипов в данном поколении; II – Гаметы, образуемые организмамиданного поколения с разными генотипами, и их суммарная частота; III – соотношение гамет с разными аллелями после преобразования путем скрещивания на 2(p+q); IV – результаты свободного сочетания спермиев (pA+qa) с яйцеклетками (pA+qa), соотношение генотипов в следующем поколении.

Таким образом, если в генофонде популяции данный локус имеет только два альтернативных состояния, то соотношение генотипов по этим аллелям выражается формулой (рА + qa)2 и сохраняется в ряду поколений. Если же в популяции наблюдается явление множественного аллелизма, то эта закономерность будет выражаться иной формулой. Например, для локуса, определяющего у человека групповую принадлежность крови по системе АВО, она будет иметь вид (pIA + qIB + rl0)2, где р, q, r – частоты встречаемости соответственно аллелей 1А, 1В, 10. Разобранная закономерность, известная как закон генетической стабильности Харди - Вейнберга, соответствует ситуации, когда популяция находится как бы вне эволюционного процесса (идеальная популяция). Сохранение соотношения между аллелями генов в ряду поколений означает сохранение соотношения организмов с определенными генотипами в популяции.

Современное учение о микроэволюции – это учение о видообразовании. Оно рассматривает реальную популяцию как наименьшую эволюционирующую группу организмов. Популяционная структура вида придает ему устойчивость и в то же время – способность к эволюции. В механизме эволюции важнейшую роль играют факторы эволюции. Наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция могут изменять генофонд популяции ненаправленно. Естественный отбор, действуя на протяжении колоссального числа поколений, способствует сохранению видов в постоянных условиях и изменению их в меняющихся условиях среды.

Закономерности наследственности и изменчивости на популяционно-видовом уровне организации жизни являются предметом изучения популяционной генетики. Основу популяционной генетики составляет закон генетической стабильности популяций, открытый Дж. Харди и Г. Вейнбергом в 1908 г. В соответствии с ним соотношение аллелей генов в генофонде популяции сохраняется неизменным в ряду поколений, если:

  1. популяция достаточно велика и особи в ней свободно скрещиваются;

  2. в популяции отсутствует мутационный процесс;

  3. не происходит отбора в пользу или против какого-то определенного аллеля;

  4. популяция изолирована от других популяций вида и между ними не происходит миграции особей.


Вопросы для самоконтроля

  1. Что такое микроэволюция?

  2. Что называется популяцией? Чем она характеризуется?

  3. Что такое элементарное эволюционное явление?

  4. Что называют факторами эволюции? Какие факторы вы знаете?

  5. Как влияют изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор на генофонд популяции?

  6. Чем отличается естественный отбор от других факторов эволюции? Какие формы отбора выделяют?

  7. Что такое популяционная генетика? Что она изучает?

  8. Когда и кем был сформулирован закон генетической стабильности популяций?

  9. В чем суть закона генетической стабильности популяций?

  10. При каких условиях действует закон Харди - Вейнберга?

  11. Приведите математическое выражение закона Харди–Вейнберга для различного числа аллелей генов в генофонде популяции.

  12. Чем характеризуется свободное, случайное скрещивание в популяции организмов?



2.3.4. Макроэволюция.

Основные направления и формы
Макроэволюция – это процесс эволюции на надвидовом уровне, приводящий к образованию более крупных групп организмов, объединяемых в семейства, отряды, классы, типы. Поскольку разные виды не скрещиваются, то они вступают между собой в отношения межвидовой конкуренции и взаимодействия. Одновременно в новых и старых видах постоянно происходят процессы микроэволюции. Новые отношения между видами могут изменять силу и направление действия эволюционных факторов. Это значит, что они опираются на те же механизмы, которые присущи микроэволюции. Таким образом, макро- и микроэволюции неразрывно связаны и представляют как бы два этапа единого эволюционного процесса.

Макроэволюционные процессы изучаются давно. Установлено много правил и законов. Большой вклад внесен русскими учеными А. Н. Северцовым (1866–1936) и И. И. Шмальгаузеном (1884–1963). В настоящее время четко разграничивают два направления, или типа, макроэволюционного процесса, приводящие к биологическому прогрессу группы: 1) аллогенез; 2) арогенез.

Под биологическим прогрессом А. Н. Северцов понимал процветание группы организмов, ее победу в борьбе за существование. Биологический прогресс характеризуется расширением ареала, увеличением числа разновидностей и особей данной группы.



А. Н. Северцов И. И. Щмальгаузен

(1866-1936) (1884-1963)
Аллогенез – развитие группы с возникновением большого числа близких форм одного уровня организации. Такое направление эволюции осуществляется на основе незначительных приспособительных изменений, которые А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями. Иногда, в случае перехода организмов к сидячему или паразитическому образу жизни, эти изменения ведут к упрощению строения и называются дегенерацией. Примером аллогенеза, достигнутого путем идиоадаптаций, могут служить обитавшие на Земле в мезозойскую эру и, не имевшие конкурентов динозавры, загадочно вымершие в конце мелового периода (рис. 6). Примером аллогенеза, достигнутого путем дегенерации, являются асцидии. Их строение значительно упрощено по сравнению с другими хордовыми и даже по сравнению с собственной личинкой (имеющей хорду). Обычно эволюция по типу аллогенеза идет после выхода группы в определенные и однородные по сложности обитания условия (у пресмыкающихся после выхода на сушу, у птиц после перехода к полету).
Арогенез – развитие группы, связанное с переходом в новые, более сложные условия обитания на основе усложнения строения и повышения организации. Такой путь морфофизиологических перестроек А. Н. Северцов назвал ароморфозом. Арогенез обычно протекает быстрее, чем аллогенез, который практически бесконечен. Ароморфозы обычно затрагивают важнейшие системы органов, необходимые для свободного образа жиз­ни хищника: нервную, пищеварительную, дыхательную, выделительную системы и опорно-двигательный аппарат. Они способствуют лучшему поддержанию постоянства внутренней среды, уменьшая тем самым зависимость от окружающей внешней среды. Это позволяет освоить новые, более сложные условия жизни. Примером служит арогенез птиц, предки которых приобрели крылья, четырехкамерное сердце, соответствующие отделы мозга, теплокровность и т. д.

Рис. 6. Различные виды динозавров (Чариг, 1983)
Биологический регресс – это процесс, обратный прогрессу. Он характеризуется снижением приспособленности и постепенным вымиранием. Пример – те же динозавры, у которых биологический прогресс сменился регрессом.

Установлено множество других закономерностей макроэво-люционного процесса, многое остается еще невыясненным и требует дальнейших исследований.

2.3.5. Филогенез органического мира
К моменту появления эволюционного учения Чарльза Дарвина было накоплено немало сведений в пользу исторического развития видов. В дальнейшем появлялись все новые и новые факты в пользу эволюции. В настоящее время все биологи не только глубоко убеждены в исторической преемственности видов, но используют эволюционную теорию в разработке частных проблем биологии. Одновременно новые достижения и методы биологической науки блестяще подтверждают и уточняют достигнутое классическими методами. Установлено, что эволюция в основном имеет монофилитический характер, т. е. все организмы имеют единое происхождение в более или менее отдаленном прошлом. Примеры природных межродовых гибридов, например алычи и абрикоса, не нарушают общего представления о монофилии. Основываясь на принципе монофилии, ученые строят филогенетическое древо, которое отражает историческое родство между группами организмов.

Классическими методами изучения филогенеза являются сравнительно-анатомический, сравнительно-эмбриологический и палеонтологический методы.

Сравнительно-анатомический метод основан на изучении сходства и различий в строении современных организмов. Если у сравниваемых групп находят гомологичные органы – это свидетельствует об их родстве. Гомологичные органы – такие, которые имеют одинаковое развитие в онтогенезе и одинаковый план строения. Функции гомологичных органов чаще сходные, но могут и различаться. Примером гомологичных органов являются скелеты передних конечностей представите­лей различных отрядов млекопитающих (рис. 7).

Сравнительно-эмбриологический метод базируется на обнаружении сходства в ходе эмбриогенеза. Выявление сходного строения личинки асцидии с ланцетником дало основание включить асцидий в тип Хордовые.

Палеонтологический метод основан на изучении скелетов вымерших форм в последовательно залегающих слоях земной коры. Он страдает неполнотой летописи, но это единственный способ непосредственного изучения предков. За последнее время с помощью радиологических и палеомагнитных методов достигнуты выдающиеся успехи; уточнены временные характеристики слоев земной коры, что привело к пересмотру важнейших дат палеонтологической летописи. Достижением палеонтологии является установление рядов последовательной эволюции конечностей лошади и хоботных. Многое уточнено в процессе антропогенеза.

Рис. 7. Гомология скелетов передней конечности различных отрядов

млекопитающих:

А – броненосец; Б – летучая мышь; В – горюша; Г – крот; Д – лошадь
Кроме перечисленных классических методов изучения филогенеза в настоящее время используются методы цитологии, биохимии, молекулярной генетики. Цитология показала принципиальное сходство в строении всех эукариотических клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных организмов. Биохимия установила различия в последовательности аминокислот в молекулах цитохрома G у разных организмов – от бактерий и дрожжей до человека. Поскольку каждая замена аминокислоты в молекуле белка может быть связана с заменой одного, двух или трех нуклеотидов в соответствующем кодоне ДНК, можно вычислить максимальное и минимальное число нуклеотидных замен, приведших к наблюдаемым заменам аминокислот, и по ним построить древо происхождения организмов. Молекулярная генетика с помощью метода гибридизации нуклеиновых кислот разного происхождения устанавливает степень родства между ними по проценту одинаковых нуклеотидных последовательностей в ДНК.

2.3.6. Геологические эры и развитие жизни
Геологическая хронология земной поверхности устанавливается по наслоениям осадочных пород. Пласты осадочных пород одного возраста содержат одинаковые остатки древних организмов. Таким образом, палеонтология, исследующая ископаемые остатки растений и животных, позволила установить возрастную последовательность слоев осадочных пород и построить шкалу с геохронологическими единицами. Эта временная шкала делится на эры, периоды и эпохи, соответствующие длительности формирования пластов. Названия периодов даны по местностям, где впервые были изучены соответствующие пласты, или по другим признакам. Геологические эры представлены в таблице 4.

Только в кембрийском периоде, с которого начинается палеозойская эра, впервые обнаружены скелеты вымерших животных. Это были древние членистоногие – трилобиты. До кембрия живые организмы не имели скелетов и поэтому их палеонтологическая летопись очень бедна, в ней много неясного.
Таблица 4

Геологические эры


Время, млн лет

Эра

Эон

50

200

600

Кайнозой

Мезозой

Палеозой

Фанерозой



1900

3500

Протерозой

Архей

Криптозой



Это послужило основанием отнести всю жизнь, предшествующую кембрию, в криптозойский (период скрытой жизни) эон, или докембрий.

В докембрии жизнь прошла эволюцию от прокариот к эукариотам, а затем от одноклеточных и многоклеточных вплоть до хордовых и низших позвоночных. Дальнейшее развитие жизни, уже в фанерозое, представлено на рис. 8.

С помощью перечисленных методов ученые восстанавливают последовательность развития и родственные связи между группами организмов, строят филогенетическое древо. Наиболее общее представление о филогенезе основных царств – растений, грибов, животных и предъядерных – изображено на рис. 9. Более подробное древо животного царства представлено на рис. 10.


Рис. 8. Развитие жизни в фанерозое (пунктиром обозначены вымершие линии)

Рис. 9. Филогенез основных групп организмов


Рис.10. Филогенез животных
В царстве животных различают подцарство Простейшие, куда входят все одноклеточные формы, и подцарство Многоклеточные. В последнем различают более примитивных двухслойных (тип Губки, тип Кишечнополостные, тип Гребневики) и трехслойных животных. Они развиваются из трех зародышевых листков. К ним относятся бесцеломические (тип Плоские черви, тип Круглые черви) и целомические животные, имеющие вторичную полость тела. Целомические делятся на первичноротых (тип Кольчатые черви, тип Моллюски, тип Членистоногие) и вторичноротых (тип Иглокожие, тип Хордовые и др.).

Тип Хордовые включает низших хордовых (подтип Бесчерепные, подтип Оболочники) и высших (подтип Позвоночные). В последнем различают низших позвоночных (классы Круглоротые, Рыбы, Земноводные) и высших позвоночных (классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие).
1   2   3   4   5   6   7   8

Похожие:

Биологические концепции современного естествознания iconПрактикум по дисциплинам «Концепции современного естествознания», «Концепции современного естествознания физика»
Данный практикум разрабатывался в соответствие с образовательными стандартами по дисциплинам "Концепции современного естествознания",...
Биологические концепции современного естествознания iconКонцепции современного естествознания
Естественнонаучная и гуманитарная культуры; научный метод. История естествознания, структура научных революций в развитии естествознания....
Биологические концепции современного естествознания iconКонцепции современного естествознания
Учебное пособие предназначено для студентов мгупи, изучающих дисциплину «Концепции современного естествознания»
Биологические концепции современного естествознания iconКонцепции современного естествознания
Учебное пособие предназначено для студентов мгупи, изучающих дисциплину «Концепции современного естествознания»
Биологические концепции современного естествознания iconС. И. Шуртакова за I полугодие 2010 г. 20 Естественные науки. 20гя73 Горелов, А. А. Концепции современного естествознания: Учебное пособие
Концепции современного естествознания: Учебное пособие. М.: Юрайт-Издат, 2009. 335 с (Основы наук). (В пер.): 170 р. 70 к
Биологические концепции современного естествознания iconКомплекс дисциплины концепции современного естествознания
Учебно-методический комплекс дисциплины «Концепции современного естествознания» / сост. А. И лобачев. М. Импэ им. А. С. Грибоедова,...
Биологические концепции современного естествознания iconС. Г. Хорошавина концепции современного естествознания курс лекций
Хорошавина С. Г. X 82 Концепции современного естествознания: курс лекций / Изд. 4-е. — Ростов н/Д: Феникс, 2005. — 480 с. — (Высшее...
Биологические концепции современного естествознания iconСовременного естествознания
Д79 Концепции современного естествознания: учеб пособие для студ вузов / Татьяна Яковлевна Дубнищева. — 6-е изд., испр и доп. — М.:...
Биологические концепции современного естествознания iconГ 687 Горелов, Анатолий Алексеевич. Концепции современного естествознания : учеб пособие для бакалавров : учеб пособие по дисц. "Концепции современного естествознания" для студ вузов, обуч по гуманит и соц экон
Концепции современного естествознания для студ вузов, обуч по гуманит и соц экон спец. / Горелов, Анатолий Алексеевич. 3-е изд.,...
Биологические концепции современного естествознания iconУчебно-методический комплекс дисциплины концепции современного естествознания для студентов
Учебно-методический комплекс дисциплины «Концепции современного естествознания» / сост. А. И лобачев. М. Импэ им. А. С. Грибоедова,...
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org