ТЕМА 6. АНТРОПОГЕНЕЗ Среди позвоночных гомойотермные млекопитающие, с тех пор как они отделились около 200 млн. лет назад от рептилий, заняли практически все биотопы. Человекоподобные приматы (гоминоиды) восходят к низшим приматам. Древнейшие находки приматов имеют возраст 70 млн. лет. Важный представитель человекоподобных приматов – Propliopithecushaeckeli(возраст около 30 млн. лет). В нем примечательно прогрессивное развитие моляров (коренных зубов), сближающее его с дриопитеком, и его возможная роль как «связующего звена» между понгидами (человекообразными обезьянами) и гоминидами. В течение длительной фазы предшественников человека (почти 20 млн. лет) действовали исключительно эволюционные факторы генетической изменчивости и отбора. Главные представители этой фазы относятся к группе рамапитека, находки которой датируются от 14 до 7 млн. лет назад. Задание 1. Какие признаки (типа, подтипа, класса, подкласса, отряда) определяют положение человека в общей системе животного мира? Тип хордовые____________________________________________________________________
адание 2. Заполните пустые клеточки в схеме на рис. 56. Укажите примерные «даты» появления представителей той или иной группы.
Шимпанзе
Антропоморфные обезьяны
Гиббон
Рис. 56. Схема эволюции семейства гоминид
З адание 3. Придумайте простые значки (или другие обозначения), с помощью которых Вы бы наглядно показали на рисунке 57 основные морфометрические параметры (рост, масса, или объем мозга), характерные черты образа жизни (использование огня, орудий) и распространение на планете для каждой стадии эволюции человека.
Австралопитек Человек умелый Неандерталец Кроманьонец Рис. 57. Основные стадии эволюции человека Задание 4. Доказательствами животного происхождения человека является появление атавизмов – признаков, существовавших у отдаленных предков, но затем утраченных в процессе эволюции. В приведенном ниже списке выделите ярким цветом те признаки, которые являются атавизмами. Вспомните, что такое рудиментарные органы. Сильно развитый хвостовой придаток; зуб мудрости; аппендикс; густой волосяной покров на всем теле; шестой палец на руках; многососковость; слабый волосяной покров на теле; крыловидные складки по бокам шеи; копчик; мышцы, поднимающие брови; мускулатура, поднимающая волосяные фолликулы (образование гусиной кожи) Задание 5. Дайте краткую характеристику основных рас современного человека. Австрало-негроидная ____________________________________________________________
Лобашев М.Е., Ватти К., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции. – М.: Просве-щение, 1970
Иорданский Н.Н. Основы теории эволюции. – М: Просвещение, 1979
Иорданский Н.Н. Развитие жизни на Земле. – М.: Просвещение, 1981
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. – М.: Мир, 1974
Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975
Парамонов А.А. Дарвинизм. – М.: Просвещение, 1978
Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981
Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). – М.: изд-во Рос-сия Молодая, 1994
Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: изд-во МГУ, 1981
Татаринов А.П. Очерки по теории эволюции. – М.: Наука, 1978
Татаринов А.П. Происхождение земноводных. – Природа, 1966, № 12
Татаринов А.П. Происхождение млекопитающих. – Природа, 1976, № 8
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. – М.: Наука, 1977
Фукарек Ф. Растительный мир Земли (в двух томах). – М.: Мир, 1982
Шварц С.С. Эволюционная экология животных. – Свердловск: Труды Института экологии растений и животных УФ АН СССР, 1969
Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. – Л.: Наука, 1969
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. – Л.: Наука, 1986
Эттенборо Д. Живая природа. – М.: Мир книги, 2001
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высшая школа, 1989
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 1.1. ЗВЕРИ И ПТИЦЫ АВСТРАЛИЙСКОЙ ОБЛАСТИ Австралийская область включает Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Новую Гвинею, о-ва Кораллового моря, Соломоновы о-ва, о. Новая Каледония и некоторые другие. В целом в Австралии насчитывается, по крайней мере, 229 видов коренных млекопитающих, почти половина из которых относится к плацентарным (67 видов грызунов и не менее 41 вида летучих мышей). Однопроходные представлены 2 видами. На Новой Гвинее плацентарные уже значительно преобладают: однопроходных – 3 вида, сумчатых – 47, грызунов – 56 и летучих мышей – 45 видов. Общее число видов птиц – свыше 900.
1.2. ЗВЕРИ И ПТИЦЫ НЕОТРОПИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ Неотропическая область включает Южную Америку, о-ва Карибского моря (о. Куба, о. Ямайка, о. Гаити, о. Пуэрто-Рико, Багамские о-ва) и часть Северной Америки к югу от Мексики. Это край тропического изобилия, буквально кишащий эндемичными видами во всех классах животных (и растений). По географическому положению, климатическим условиям и распространению влажных тропических лесов, саванн и степей Южная Америка напоминает Африку. Удивительно, но здесь нет особо крупных животных, хотя миллионы лет назад в Южной Америке жили гигантские формы (ленивцы и броненосцы). Точное число видов назвать сложно из-за малой изученности многих районов области, но, к примеру, одних только птиц здесь более 2500 видов (для сравнения: в Палеарктике – 1110 видов, в Неарктике – 750, в фауне Эфиопской области – 1700, в фауне Восточной области – 1000).
1.3. ЗВЕРИ И ПТИЦЫ ЭФИОПСКОЙ ОБЛАСТИ Эфиопская область включает Африку к югу от Сахары и Южную Аравию. Мадагаскар рассматривают, обычно, как самостоятельную подобласть. Африка составляла значительную часть древнего материка Гондваны. С палеозоя она существует в почти неизменном виде.
1.4. ЗВЕРИ И ПТИЦЫ НЕАРКТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ГОЛАРКТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ Голарктическая область включает Неарктику и Палеарктику. Оледенение оказало огромное влияние на животный мир Голарктики. В период максимального развития ледников почти половина ее территории была покрыта льдами. На юге к ледниковым массам примыкала широкая зона тундры, где могли жить лишь немногие животные, но зато через нее оказался возможным обмен между фаунами Крайнего Севера и высокогорий. Южнее климатические изменения, связанные с оледенением, вероятно, облегчили ряду животных преодоление ныне засушливых областей. Наконец, таяние ледников приводило к образованию огромных подпружных озер, позволив тем самым многим животным перейти из одной древней речной системы в другие и заселить ныне изолированные водоемы. Оледенение принесло смерть многим видам, которые не смогли переселиться к югу и тем компенсировать сокращение ареала на севере. В плейстоцене неоднократно сменявшимся периодам наступления и отступания ледника сопутствовали повторяющиеся периоды высокой смертности видов. С конца последнего оледенения прошло около 20 тыс. лет. Климатические изменения в ледниковый период сильно повлияли на процессы расселения и видообразования. Многие животные пережили неблагоприятные времена в нескольких изолированных реликтовых ареалах. В ряде случаев времени было достаточно для образования рас, или подвидов, а иногда генетическое расхождение оказывалось столь велико, что возникали разные виды (виды-близнецы). По-видимому, наблюдающиеся ныне разрывы ареалов животных также можно свести к влиянию оледенения. Сходство же фаун Палеарктики и Неарктики по целому комплексу видов животных (главным образом, млекопитающих) можно объяснить периодическим появлением Берингийского сухопутного моста, для возникновения которого достаточным было понижение уровня моря всего на 46 м. Именно во время оледенения за счет скопления огромных масс воды в ледяных шапках на севере и в горных ледниках, уровень моря опускался на 70-80, а иногда даже на 100-120 м. В результате возникал широкий мост, который еще 11 тыс. лет назад могли использовать обитатели тундры и, вероятно, первые люди, попавшие в Америку.
К Неарктике относится Североамериканский континент за исключением тропических районов Мексики, юга Флориды и прилежащие острова.
1.5. ЗВЕРИ И ПТИЦЫ ПАЛЕАРКТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ГОЛАРКТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ Палеарктический отдел включает Европу, Северную Африку, большую часть Азии (на юг до Центральной Аравии, южного Ирана, Гималаев, южных отрогов Сино-Тибетских гор и хребта Нань-Линь в Южном Китае), о. Сахалин, Курильские о-ва, о-ва Хоккайдо и Хонсю. Вероятно, Палеарктика была более продуктивной в смысле образования новых видов, по сравнению с Неарктикой. К этому надо добавить, что на востоке Палеарктики, а именно, в Восточной области, находился важный центр видообразования, по крайней мере, позвоночных животных, что не могло не сказаться на общем разнообразии фауны Евроазиатского материка.
Акклиматизированные в Европе млекопитающие Среди акклиматизированных животных большой интерес представляют енотовидная собака (родина Япония, Корея, Китай, Дальний Восток СССР), енот-полоскун (родина Северная Америка), американская норка (родина Северная Америка) и нутрия (родина Южная Америка). Будучи завезенными еще до второй мировой войны, эти зверьки очень быстро освоились в новой обстановке, стали быстро размножаться и, даже, местами наносить вред местным видам. В Европе енотовидная собака и енот-полоскун стали активно «бороться» с птичьими гнездами, американская норка местами стала явным конкурентом для европейской норки. Лишь нутрия оказалась вполне безобидным новоселом, но мы не можем исключить, что отбор повысит ее выносливость, и тогда она может оказаться соперницей ондатры.
Акклиматизированные в Европе птицы В истории акклиматизации животных бросается в глаза тот факт, что на новом месте виды нередко становятся большими вредителями, чем у себя на родине, где они входят в состав относительно сбалансированных биоценозов. Это относится, например, к ондатре, с которой приходится постоянно бороться, чтобы предотвратить спуск прудов и другие нежелательные последствия ее роющей деятельности на дамбах и плотинах. Кролики в Австралии стали настоящим бедствием (10 кроликов съедают столько же растительности, сколько 1 овца, а, кроме того, объедают кору деревьев). Каждое новое приобретение фауны должно быть тщательно продумано.
1.6. ЖИВОТНЫЕ ВОСТОЧНОЙ (ИНДО-МАЛАЙСКОЙ) ОБЛАСТИ (ВКЛЮЧАЯ ИНДО-АВСТРАЛИЙСКУЮ ПРОМЕЖУТОЧНУЮ ЗОНУ) Восточная область охватывает Индию и Индокитай, южный Китай с Тайванем, Филиппины, полуостров Малакку, о-ва Суматру, Калимантан, Сулавеси, Зондские о-ва и некоторые другие. Несмотря на обилие форм, Восточная область имеет в сравнении с другими тропическими областями относительно мало эндемичных групп позвоночных животных. Она была либо центром возникновения той или иной группы, либо перекрестком путей расселения. Чрезвычайно тесны ее связи с Палеарктикой и с Эфиопской областью.
1.7. АНТАРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ К Антарктической области относится Антарктида и прилежащие острова. Поверхность материка покрыта слоем льда в 2000-2500 м толщиной, местами он достигает 4000 м. Под льдом лежат горы, нередко превышающие 3000 м, а отдельные достигают 5000 м. Животные Антарктиды приспособлены не только к суровым зимним морозам, но и к невероятной сухости воздуха, малому количеству осадков и к многомесячной темноте. Здесь живут 6 видов тюленей (тюлень Уэдделла, морской леопард, тюлень-крабоед, тюлень Росса, южный морской слон, южный морской котик), гнездятся пингвины, из которых наиболее обычны императорский пингвин и пингвин Адели. Летом гнездятся и другие птицы – поморники и качурки, залетают на материк буревестники и альбатросы.
В прежние времена Антарктида могла играть роль своеобразного моста между Южной Америкой, Австралией и южной частью Африки. Современное оледенение началось уже в кайнозое (вероятно, в плиоцене – около 20 млн. лет назад), а в период между этим и предыдущим палеоценовым оледенением (60 млн. лет назад) никаких следов ледниковых образований в Антарктиде нет. Не так давно на материке были найдены ископаемые пресмыкающиеся, а также останки лабиринтодонта – земноводного длиной 1-1,3 м, возраст которого около 200 млн. лет. Весь третичный период здесь господствовал умеренный климат, земля была покрыта лесами из араукарий и нотофагуса. Но, поскольку не найдено ископаемых млекопитающих, сумчатые уже не смогли воспользоваться сухопутным мостом (см. ниже) между Южной Америкой и западной частью Антарктиды (существование такого моста доказано геологическими исследованиями). До сих пор остается открытым вопрос, а имела ли Антарктида контакт с Австралией и, возможно, с Африкой и Индией? Но, самый главный вопрос: а как вообще в Антарктиде могли существовать нормальные сообщества растений и животных умеренного климата, поскольку уже одно предположение, что они выносили многомесячную тьму, слишком фантастично. Голосеменные из пермского периода с отчетливыми годовыми кольцами и древние морские животные найдены почти у полюса. Первый факт можно объяснить только перемещением полюса, тогда как второй – движением или новообразованием материков. Обе эти гипотезы не исключают друг друга. Как известно, со стороны биогеографов большую поддержку находит гипотеза дрейфа материков – восточная Антарктида смещалась, образовав более или менее прерывистый сухопутный мост, протянувшийся от Южной Америки до Новой Зеландии и включавший западную часть Антарктиды.
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ У РЫБ, ЗЕМНОВОДНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 В 1960 году двое экологов провели на острове Тринидад подробное исследование ниш 8 сосуществующих видов танагр – певчих птиц с ярким оперением, обитающих в тропиках Нового Света. Три вида из восьми состояли в особенно близком родстве: пестрая танагра, красноголовая и лазоревая. Все они селились на одних и тех же деревьях и кустарниках и питались насекомыми и плодами. Тщательные исследования показали разницу в нишах, которая заметна при учете одного из аспектов схемы распределения ресурсов. Пестрая танагра, охотясь за прячущимися в растительности насекомыми, тщательно осматривает сами листья – повиснув вниз головой, эта птица методично поедает насекомых, или же она прохаживается по тонким веточкам и склевывает насекомых с листьев, расположенных над ее головой. Основные охотничьи угодья двух других видов находятся на обратных сторонах ветвей. Красноголовая танагра обычно обследует толстые ветви, а лазоревая танагра, напротив, собирает насекомых с тоненьких веточек, обычно не толще сантиметра. Таким образом, пищевые ресурсы – в виде насекомых, кормовые зоны очень четко распределены между чрезвычайно близкими видами птиц.
ПРИЛОЖЕНИЕ 4 Один из видов пернатых, переселившийся на Гавайские острова примерно 15-20 млн. лет назад, напоминал вьюрка. Его потомки образовали уникальное семейство цветочниц, насчитывающее в настоящее время более 40 видов. Такое многообразие обусловлено разным образом жизни с определенным типом питания, как то: насекомые, личинки насекомых, фрукты, семена и нектар.
СОДЕРЖАНИЕ ТЕМА 1. ЛЕТОПИСЬ ЖИЗНИ ……………………………………………………………….. 3 ТЕМА 2. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ ……………………………………………… 43 ТЕМА 3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ ………… 51 ТЕМА 4. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ ………………………………………………………………. 59
ЧАСТЬ 1. ПОПУЛЯЦИЯ – ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ ………… 59 ЧАСТЬ 2. ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ ………………………………………… 65 ЧАСТЬ 3. АДАПТАЦИИ И АДАПТАЦИОГЕНЕЗ ……………………………………... 69 ЧАСТЬ 4. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ……………………………………………….. 74 ТЕМА 5. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ ………………………………………………………………. 78 ТЕМА 6. АНТРОПОГЕНЕЗ …………………………………………………………………… 87 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ И РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ………….... 89 ПРИЛОЖЕНИЯ ……………………………………………………………………………….... 90
Методология и методика естественных наук
Выпуск 30 Тетрадь по курсу
«Теория эволюции»
Авторы-составители:
Красуцкий Борис Викторович
Лихачев Сергей Федорович
Учебное пособие
Подписано в печать 11.01.2008 г. Формат бумаги А4
Усл. печ. л. 12,9 Бумага типографская № 1
Тираж 100 экз. Способ печати оперативный ________________________________________________________________________________