Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа



страница1/3
Дата19.09.2014
Размер0.58 Mb.
ТипАвтореферат
  1   2   3
На правах рукописи

СЕРЕДА Людмила Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

VITEX AGNUS-CASTUS L. (VERBENACEAE)

В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Краснодар-2012

Работа выполнена на кафедре ботаники и кормопроизводства ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет».



Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Криворотов Сергей Борисович


Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор кафедры генетики,

микробиологии и биотехнологии

Кубанского государственного

университета Щеглов Сергей Николаевич
доктор биологических наук, профессор,

директор Субтропического ботанического

сада Кубани Карпун Юрий Николаевич

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Южный Федеральный университет» г. Ростов-на-Дону

Защита состоится 30 ноября 2012 года в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.

Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: tvv61@inbox.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http:// www.kubsu.ru).

Автореферат разослан _____________ 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 212.101.14

доктор биологических наук, доцент В.В. Тюрин



ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Многие из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях.

Одной из важнейших задач современности является сохранение биоразнообразия на планете и ее природных экосистем. Северо-Западный Кавказ с его сложным рельефом и разнообразным растительным покровом является одним из регионов России, представляющим большой интерес в отношении биологического разнообразия. Северо-Западный Кавказ имеет сложное геологическое и флорогенетическое строение. Черты этих сложных исторических процессов сохранились в растительном покрове. Разнообразие растительных сообществ сказывается на богатстве флоры региона.

Усиление антропогенного пресса в последние годы, выражающееся в неконтролируемой вырубке лесов, бессистемной пастьбе скота, чрезмерной рекреационной нагрузке, связано с нарушением местообитаний и сокращением ареалов многих ценных видов растений. Использование в значительных масштабах многих видов растений в качестве лекарственных, декоративных и в прочих утилитарных целях приводит к существенным изменениям в структуре их популяций и, как правило, ставит под угрозу существование самого вида в регионе. Это в определенной мере относится к представителю рода Vitex L. – витексу священному (Vitex agnus-castus L., Verbenaceae), произрастающему на Северо-Западном Кавказе.

В официальной медицине используются побеги, плоды и цветки Vitex agnus-castus. В народной медицине он используется при заболеваниях печени, селезенки, импотенции, гинекологических заболеваниях.

Природные популяции такого ценного лекарственного вида как Vitex agnus-castus находятся на Черноморском побережье Краснодарского края. Виды рода Vitex интродуцированы и произрастают в ботанических садах Кубанского государственного аграрного университета (КубГАУ), Кубанского государственного университета (КубГУ), Субтропическом ботаническом саду Кубани, Сочинском дендрарии.

Исследуемый вид недостаточно изучен в экологическом и биологических аспектах. Поэтому изучение эколого-ценотической роли Vitex agnus-castus, особенностей его роста и развития, репродуктивной способности, выявление адаптационных возможностей в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, является важнейшим составляющим комплексных исследований.



Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление эколого-биологических, фитоценотических, фитохимических особенностей и репродуктивной способности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономическое положение рода Vitex L.

2. Определить экологический и генетико-популяционный статус обнаруженных группировок Vitex agnus-castus в изучаемых растительных сообществах.

3. Выявить эколого-ценотическую роль Vitex agnus-castus в сложении естественных растительных сообществ.

4. Изучить адаптационные характеристики растений: зимостойкость и засухоустойчивость.

5. Выявить влияние климатических факторов 2007-2009 гг. на особенности роста и сезонного развития Vitex agnus-castus в урбоэкосистеме г. Краснодара.

6. Оценить репродуктивные способности Vitex agnus-castus.

7. Выявить качественный и количественный состав микро- и мезофауны ризосферы Vitex agnus-castus в зависимости от почвенных условий.

8. Провести фитохимический анализ изучаемых растений Vitex agnus-castus, из разных растительных ассоциаций и сравнить их по количеству продуцируемых эфирных масел.

9. Обобщить сведения о практическом применении Vitex agnus-castus, предложить меры по его охране и рациональному использованию на территории Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна работы. Проведен критический анализ таксономического положения Vitex agnus-castus и его встречаемости на Северо-Западном Кавказе. Для данной территории составлены карты ареалов Vitex agnus-castus. Выявлены новые места произрастания вида. Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей Vitex agnus-castus и определено его участие в сложении растительных сообществ. Установлены продолжительность и характерные особенности основных фенофаз и их зависимость от экологических условий. Дана характеристика адаптационных возможностей Vitex agnus-castus, определяющих результативность культивирования его в условиях урбоэкосистем. Выявлена динамика накопления в плодах растений Vitex agnus-castus эфирных масел, изучено влияние эколого-ценотических факторов на фитохимический состав. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования изученных растений на территории Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение биологии, географии и экологии растений Северо-Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при решении некоторых задач в использовании природных лекарственных препаратов, декоративном растениеводстве, при составлении региональных «Флор» и «Определителей», разработке природоохранных мероприятий.

Выявлены экологические и биоморфологические особенности витекса священного. Данные о протекании фенологических фаз в зависимости от экологических условий могут быть использованы в интродукционной работе, в практике декоративного садоводства.

Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов ботанического и экологического циклов в Кубанском государственом аграрном университете, Кубанском государственном университете: «Ботаника с основами фитоценологии», «Экология растений», «Ресурсоведение», а также при прохождении студентами учебно-производственных и полевых практик.

Положения диссертации выносимые на защиту.

1. Изученные элементы пространственной организации естественных популяций Vitex agnus-castus представляют собой ценопопуляции – небольшие по численности скопления особей данного вида, ассоциированные с определенными фитоценозами. Ценопопуляционная пространственная структура популяций витекса священного представляет собой одну из основных его экологических особенностей.

2. Несмотря на ограниченную численность особей в выявленных ценопопуляциях, они генетически гетерогенны.

3. Эколого-ценотическая роль Vitex agnus-castus в сложении естественных растительных сообществ региона разнообразна: он может являться содоминантом, эдификатором или ассектатором. Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ в экосистемах нижнегорной, литоральной поясности.

4. Различия в накоплении тяжелых металлов (цинка, кадмия, меди и свинца) в стеблях растений витекса из различных ценопопуляций практически не зависят от их генетических особенностей и определяются величиной антропогенного воздействия в соответствующих местообитаниях.

5. Адаптационный потенциал вида Vitex agnus-castus, оценённый по комплексу показателей, характеризуется как средний. Из причин, лимитирующих восстановление численности ценопопуляций, главной является низкая всхожесть семян. С этой точки зрения необходимым является повышение эффективности вегетативного размножения витекса черенками.

6. На количественное содержание эфирных масел в плодах растений Vitex agnus-castus, произрастающих в искусственных и естественных экосистемах, оказывают влияние эколого-ценотические факторы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на I, II, III, IV, V Всероссийской научно-практической конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010 и 2011); на международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова – фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2007); на международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008); на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); на региональной научной конференции, посвященной 130 летию Краснодарского государственного историко-археологического музея-заповедника им. Е.Д. Фелицына «Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа» (Краснодар 2009); на XXXVI научной конференции студентов и молодых ученых вузов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009); на XXII, XXV Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2009, 2012).

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14 научных работ, в том числе 2 – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложений, включает 193 страницы основного текста. Иллюстративный материал представлен 37 таблицами и 40 рисунками. Список использованной литературы содержит 219 источников, из которых 19 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Аналитический обзор

В главе приводится анализ имеющихся литературных источников по различным аспектам исследования Vitex agnus-castus L. на Северо-Западном Кавказе и некоторых сопредельных территориях. Рассмотрены вопросы истории изучения представителей рода Vitex L. в отношении их распространения, систематики, биологии, экологии, химического состава, размножения, применения.

Несмотря на значительное количество публикаций, экологические и эколого-ценотические особенности Vitex agnus-castus на Северо-Западном Кавказе являются недостаточно изученными. Сведения о структуре рода, ареалах, экологических, биохимических особенностях витекса священного носят фрагментарный характер и не дают полного представления о систематике, экологии и биологии вида на сегодняшний день.

Глава 2. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая сведения о географическом положении, особенностях геологии и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.



Глава 3. Материал и методы исследования

По результатам наших маршрутных исследований (2007-2012 г.), а также литературным данным на Черноморском побережье Краснодарского края основными местонахождениями Vitex agnus-castus на отрезке Анапа – Сочи являются: устье реки Сукко (7 экз. на площади 1250 м2), мыс Малый Утриш (15 экз., 625 м2), окресности х. Бетта (24 экз., 2500 м2), скала Киселева в Туапсинском районе (4 экз., 625 м2), окрестности пос. Чемитоквадже (16 экз., 1250 м2), окрестности пос. Головинка (9 экз., 625 м2). Небольшие группы растений в виде коллекции имеются в ботсаду КубГАУ (7 экз., 625 м2), ботсаду КубГУ (2 экз., 625 м2), Субтропическом ботаническом саду Кубани (8 экз., 1250 м2), зональной опытной станции ВНИИЛР (ст. Васюринская) (2 экз., 625 м2), Сочинский дендрарий (4 экз., 625 м2).

Стационарные исследования проводились в период 2007 – 2009 гг. Проведено сравнительное изучение 4-х небольших по численности ценопопуляций растений Vitex agnus-castus (3 – 10 экз. на площади 2500 м2) в окрестностях х. Бетта. Для сравнения с этими ценопопуляциями паралельно описаны 7 растений витекса из коллекции ботсада КубГАУ (г. Краснодар).

В соответствии с существующими представлениями о пространственной структуре популяций растений предпочтительно считать изученные, частично изолированные скопления растений, ценопопуляциями, т.е. мелкими пространственными группировками растений одного вида в пределах фитоценоза (Кайданов Л.З., 1996). Именно так они и именуются в данной работе. Однако, достаточные доказательства правомерности такой точки зрения получены только после детального исследования структуры изменчивости морфологических признаков адекватными статистическими методами.

Одна из таких ценопопуляций Vitex agnus-castus (№ 2) находится в дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации (далее ДЯЕР); ценопопуляция № 3 располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДФСР); ценопопуляция № 4 – в грабово-дубовой разнотравной ассоциации (ГДР); ценопопуляция № 5 – в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДГСР); коллекция Vitex agnus-castus в ботаническом саду КубГАУ (г. Краснодар) – ценопопуляция № 6.

При проведении комплексных исследований оценена фитоценотическая роль, проведено описание растений по комплексу из 11 морфометрических признаков, выполнены подробные фенологические наблюдения, использованы некоторые методы фитохимических исследований, изучены микро- и мезофауна ризосферы, выявлено содержание тяжелых металлов в вегетативных органах растений витекса.

Ботанические названия растений и их географическое происхождение приведены по А.С. Зернову (2006); С.К. Черепанову (1995); М.А. Бескаравайной и А.Г. Григорьеву (1972), С.Я. Соколову, О.А. Связевой (1965). При геоботанических исследованиях с целью идентификации ассоциаций использовали метод пробных площадей (Воронов, 1973).

Морфологческие описания растений проведены по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова (1967).

Трехлетние фенологические наблюдения проводили на одновозрастных растениях, по предварительно адаптированным методикам Главного ботанического сада АН СССР (1975).

Изучение корневой системы Vitex agnus-castus проводили при ее раскапывании (глубина 1,2 м и ширина 1,5 м) (Колесников, 1962). Изучение почвенной микро- и мезофауны ризосферы растений, произрастающих в разных экосистемах, проводили по общепринятым методикам (Райков, Римский-Корсаков, 1948; Фасулати, 1961; Кожанчиков, 1961; W. Dunger, 1964; Зениевич, 1969). При определении различных групп почвенных животных пользовались соответствующими руководствами Л.В. Арнольди, Ю.Б. Бызовой, М.С. Гилярова и др. (1964); Б.М. Мамаева (1972); И.И. Малевича (1964), а также работой В.Ф. Валькова (1996).

Изучение вегетативного размножения Vitex agnus-castus проводилось в ботсаду Кубанского госагроуниверситета по методике, предложенной М.Т. Тарасенко (1967).

Перспективность интродукции определяли по методике И.А. Смирнова (1989). Вычисляли коэффициент перспективности интродукции по пяти показателям (Добровольский, 1987; Старченко, 1967; Журавлев и др., 1974; Козловский и др., 1996; Агальцова, 1993).

При определении содержания эфирного масла в плодах растений руководствовались рекомендациями Государственной фармакопеи, XI издание (1987).

При изучении накопления тяжелых металлов вегетативными органами растений Vitex agnus-castus пользовались «Методическими указаниями по определению тяжелых металлов...» (1992). Определяли содержание кадмия (Сd), меди (Cu), свинца (Pb) и цинка (Zn).

Водный дефицит определяли по методике, предложенной Н.Н. Третьяковым (1990).

Для статистической обработки полученных данных использованы стандартные методы оценки и достоверности различия выборочных показателей: вычисление стандартной ошибки, коэффициента вариации (CV, %), критерия Стьюдента, и некоторые модели дисперсионного анализа (Лакин, 1990). Связи между признаками измеряли с помощью выборочного коэффициента корреляции (Пирсона); систему связей признаков описывали, используя метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964).

Из числа многомерных методов применяли дискриминантный анализ (Клекка, 1989). Специфика и возможности этого метода описаны ниже, по месту изложения получаемых результатов.

Все вычисления выполнены с использованием программы Statistica 7.



Глава 4. Таксономическое положение рода Vitex L. и морфологические особенности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа

4.1 Таксономический положение рода Vitex L.

Некоторыми зарубежными учеными ряд родов из семейства Verbenaceae был отнесен к семейству Lamiaceae, в том числе род Vitex. По их мнению семейство Verbenaceae насчитывает сейчас 35 родов и 1200 видов. Мы придерживаемся мнения отечественных авторов (Гроссгейм, 1967; Косенко, 1970; Тахтаджян, 1970; Тахтаджян, 1987; Зернов, 2006), которые считают Verbenaceae самостоятельным семейством. К этому семейству относятся 77 родов, в том числе род Vitex, который насчитывает 250 видов.

В условиях культуры на Северо-Западном Кавказе адаптировались и распространены два вида: Vitex agnus-castus L., представленный садовыми формами: cv. Аlba – c белыми цветками, cv. Latifoliaс большими листьями, cv. Rosea – с розовыми цветками и cv. Violaceocoerulea – с фиолетово-голубыми цветками; Vitex negundo L. и var. heterophylla (Franch) Rehd. – витекс китайский, с рассеченными пильчатыми или перисто рассеченными листьями.

4.2 Морфологическая изменчивость растений и особенности пространственной структуры изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus

Морфологическая изменчивость изучена по результатам измерения пяти количественных признаков вегетативных и шести признаков генеративных органов растений. Оценке подлежали: длина годичных побегов, см (v1), длина междоузлий на побеге, см (v2), количество листьев на побеге, шт. (v3), длина листа, измеренная по центральному листочку, см (v4), длина черешка, см (v5); среднее количество цветков на побеге, шт. (g1), количество мутовок цветков в соцветиях, шт. (g2), длина соцветия, см (g3), длина цветка, см (g4), длина чашечки цветка, см (g5), длина венчика цветка, см (g6). В скобках после названия признака указано его обозначение данное при статистической обработке данных на компьютере.

На первом этапе анализа исследована структура изменчивости каждого из признаков – разделение общей его дисперсии на компоненты (вклады), вносимые каждым из оцениваемых факторов изменчивости, их взаимодействие и остаточную дисперсию, то есть совокупный эффект неизученных факторов. Результаты соответствующего двухфакторного дисперсионного анализа для признаков вегетативных органов приведены в таблице 1.

Таблица 1 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости морфологических признаков вегетативных органов Vitex agnus-castus



Изменчивость

df

mS

F

σ2

Вклад фактора, %

1

2

3

4

5

6

Длина годичного побега

Между ценопопуляциями

4

71,47

2,11

0,00

0,0

Между годами

2

269,53

7,95*

14,70

22,8

Взаимодействие

8

84,37

2,49*

15,76

24,5

Остаточная

33

33,91




33,91

52,7

Длина междоузлий на побеге

Между ценопопуляциями

4

11,27

4,54*

0,24

6,4

Между годами

2

23,37

9,41*

0,32

8,4

Взаимодействие

8

11,58

4,66*

0,75

19,6

Остаточная

167

2,48




2,48

65,6

Продолжение таблицы 1

1

2

3

4

5

6

Количество листьев на побеге

Между ценопопуляциями

4

0,69

0,57

0,00

0,0

Между годами

2

4,49

3,74*

0,20

9,8

Взаимодействие

8

3,22

2,68*

0,63

31,0

Остаточная

33

1,20




1,20

59,2

Длина листовой пластинки листа

Между ценопопуляциями

4

59,90

19,44*

0,81

19,7

Между годами

2

27,74

9,00*

0,21

5,1

Взаимодействие

8

2,96

0,96

0,00

0,0

Остаточная

349

3,08




3,08

75,2

Длина черешка листа

Между ценопопуляциями

4

3,06

7,68*

0,04

5,5

Между годами

2

30,01

75,40*

0,25

34,7

Взаимодействие

8

1,13

2,83*

0,03

4,2

Остаточная

349

0,40




0,40

55,6

Примечание: здесь и в последующих таблицах дисперсионного анализа: df – число степеней свободы; mS – средний квадрат; F – фактическое значение критерия Фишера (* - отмечены значения, превышающие стандартное для 5%-го уровня значимости); σ2 – дисперсия, вклад фактора (%) в общую дисперсию.

Аналогичный дисперсионный анализ выполнен и для шести признаков генеративных органов. В приведении полной таблицы его результатов (аналогичной таблице 1) нет необходимости. Поэтому в таблице 2 представлен только заключительный этап анализа структуры изменчивости в сравнении с вегетативными признаками.



Таблица 2 – Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Vitex agnus-castus

Признак

Вклад факторов в изменчивость, % от общей дисперсии

между ценопопуляциями

между годами

взаимодействие факторов

остаточный

1

2

3

4

5

Вегетативные органы

Длина годичного побега

0,0

22,8

24,5

52,7

Длина междоузлий

6,4

8,4

19,6

65,6

Количество листьев на побеге

0,0

9,8

31,0

59,2

Длина листовой пластинки

19,7

5,1

0,0

75,2

Длина черешка листа

5,5

34,7

4,2

55,6

Среднее по группе признаков

6,3

16,2

15,9

61,6

Генеративные органы

Количество цветков на побеге

0,0

11,6

0,0

88,4

Продолжение таблицы 2

1

2

3

4

5

Количество мутовок цветков в соцветии

5,7

0,0

15,0

79,3

Длина соцветия

19,4

7,7

15,4

57,5

Длина цветка

25,0

12,5

12,5

50,0

Длина чашечки цветка

36,3

9,3

27,2

27,2

Длина венчика цветка

21,5

9,1

12,5

56,9

Среднее по группе признаков

18,0

8,4

13,7

59,9

Данные таблицы подтверждают, что в структуре изменчивости признаков существенных различий нет. Собственные эффекты обоих факторов: различия между ценопопуляциями и различия условий года, как правило, достоверны: для вегетативных признаков 8 из 11, для генеративных 10 из 11. Эффект взаимодействия факторов либо соизмерим, либо превышает собственные эффекты. Совокупный эффект неучтенных факторов наибольший (только одно исключение).

Различия в структуре изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов наиболее ясно проявляются при сравнении усредненных вкладов. Так, собственный эффект различия ценопопуляций для первых составляет 6,3%, для вторых – 18%. Собственный эффект различия условий года для первых 16,2%, для вторых 8,4%. Вклады взаимодействия факторов практически равны, как и остаточной дисперсии. Такие различия в структуре изменчивости вполне ожидаемы, поскольку признаки генеративных органов, связанные с репродукцией, более жестко контролируются генетически и отличаются относительно узкой нормой реакции.

Поскольку эффект взаимодействия факторов обусловлен спецификой реакции разных генотипов на одни и те же изменения условий среды, полученный результат можно считать первым, хотя и косвенным, свидетельством в пользу генетических различий изучаемых ценопопуляций.

Выявление достоверного влияния какого-либо фактора в дисперсионном анализе еще не означает различия всех сопоставляемых в нем групп. Поэтому анализ всегда завершается тестом на достоверность различия этих групп по средним значениям признака. В таблице 3 сведены результаты рангового теста достоверности различий ценопопуляций по всем изученным признакам.

Таблица 3 – Итоги рангового теста на достоверность различия ценопопуляций по признакам вегетативных и генеративных органов растений



Ценопопуляции

Наименование признаков

v1, v3, g1

v2, v4

v5, g2

g3

g4

g5

g6

2 (ДЯЕР)

*




*




*







*













*







*

*










3 (ДФСР)

*




*

*




*













*










*










*




4 (ГДР)

*




*




*







*




*










*













*




5 (ДГСР)

*




*

*










*










*










*




*







6 (ботсад КубГАУ)

*

*







*




*




*













*
















*

Примечания: 1) расположение * на разных вертикалях таблицы свидетельствует о достоверных различиях между средними соответствующих ценопопуляций, на одной вертикали – недостоверных 2) величина среднего увеличивается в ряду вертикалей.

Очевидно, что «рисунок» ранговых тестов иногда повторяется: (v1, v3, g1), (v2, v4) и (v5, g2). Остальные тесты различны. При этом совокупность из пяти изученных ценопопуляций объединяются либо в одну группу, однородную по данному признаку, либо в две, три, четыре или даже пять различных групп.

Общий итог оценки достоверности различия ценопопуляций свидетельствует о невозможности корректно оценить их морфологическое сходство (или различие), оперируя даже с большим количеством раздельно учитываемых признаков. Единственно возможный способ решения вопроса состоит в применении многомерных статистических методов, работающих с комплексом признаков при учете системы их взаимных связей.

Оценка парных связей и метод максимального корреляционного пути показали, что 11 признаков образуют единый комплекс, в котором наибольшие парные связи колеблются в пределах 0,32-0,81 (р <0,01), иными словами, учет корреляции признаков необходим.

Наилучшие возможности для сравнения ценопопуляций по комплексу признаков создаются в дискриминантном анализе. Описание растений по комплексу из 11 признаков геометрически эквивалентно определению их координат в пространстве соответствующей размерности. Отдельному растению в таком пространстве отвечает точка, группе растений (ценопопуляции) – облако точек. Дискриминанный анализ построен на переходе из исходного пространства, где осями являются сами изучаемые признаки, в новое, где различия между центрами ценопопуляций оцениваются наиболее точно. Степень сходства (или различия) групп оценивается по расстоянию Махаланобиса. Это – расстояние между центроидами облаков, ценопопуляций, усл. ед. Возможна статистическая оценка достоверности расстояний.

На рисунке 1 представлено распределение центроидов групп (ценопопуляций) в пространстве двух первых дискриминантных функций, которые в совокупности учли 92% исходной дисперсии.

e:\кгу\последнее\центры.wmf
Рис. 1 – Распределение центроидов ценопопуляций в пространстве двух первых дискриминантных функций. Точки распределения – установленные номера ценопопуляций.

На рисунке показано, что наименьшие расстояния Махаланобиса существуют между ценопопуляциями 3, 4 и 5. Дальше от них расположен центр группы растений из коллекции ботсада КубГАУ.

Полные данные о различиях ценопопуляций и достоверности расстояний Махаланобиса представлены в таблице 4.

Таблица 4 – Матрица парных расстояний Махаланобиса между центроидами ценопопуляций Vitex agnus-castus.






2(ДЯЕР)

3(ДФСР)

4(ГДР)

5(ДГСР)

6 (ботсад КубГАУ)

2 (ДЯЕР)




6,97

8,72

5,74

34,40

3 (ДФСР)

0,048*




4,60

3,65

20,50

4 (ГДР)

0,016*

0,219




3,73

27,50

5 (ДГСР)

0,017*

0,380

0,365




36,16

6 (ботсад КубГАУ)

0,000*

0,000*

0,000*

0,000*




Примечание: Вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса (усл. ед.); вниз от главной диагонали – вероятность нуль-гипотезы (значения, уступающие 5%-ному уровню значимости обозначены *)

Данные таблицы подтверждают, что вторая и шестая ценопопуляции отличаются от всех прочих – третьей, четвертой и пятой, которые статистически неотличимы друг от друга по комплексу коррелируемых признаков.

Фундаментальным свойством популяции как элементарной единицы эволюции, является ее генетическая гетерогенность (Четвериков, 1968). Последняя составляет также одну из основ экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus.

Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате простой математико-статистической процедуры. На средних по растению значениях каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный анализ (факторы: «ценопопуляция», «год»). При этом анализе остаточная дисперсия измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций. Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии и последующее деление на среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной изменчивости – коэффициенту вариации (таблица 5).



Таблица 5 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри ценопопуляций Vitex agnus-castus

Обозначение признака

Среднее

Стандартное отклонение (σ)

Коэффициент вариации (CV, %)

1

2

3

4

v1

25,09

5,38

21,4 ± 2,87

v2

6,48

0,62

9,6 ± 1,24

v3

7,53

1,04

13,8 ± 1,81

v4

6,62

0,73

11,0 ± 1,43

v5

2,44

0,30

12,3 ± 1,60

g1

44,40

12,38

27,9 ± 3,85

g2

10,64

1,79

16,8 ± 2,22

g3

15,24

2,49

16,3 ± 2,17

g4

0,80

0,06

7,5 ± 0,96

Продолжение таблицы 5

1

2

3

4

g5

0,21

0,04

19,0 ± 2,52

g6

0,59

0,05

8,4 ± 1,09

Примечание: все CV статистически достоверны (р < 0,01)

Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности признаков коэффициент вариации составляет 14,9 ± 0,64. Он невелик, но достаточен для утверждения гетерогенности ценопопуляций.

Совокупность данных, полученных в итоге детального анализа изменчивости комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые небольшие скопления растений Vitex agnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы единого целого – ценопопуляции этого вида в условиях данного местообитания. Их сходство (или различие) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они ассоциированы. Так, вторая ценопопуляция расположена в ассоциации дубово-ясеневой ежевично-разнотравной; третья располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной; четвертая – в грабово-дубовой разнотравной; пятая – в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации; а шестая представляет собой коллекцию в ботсаду КубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не обнаруживает связи с расстояниями между ними на местности. Термин ценопопуляция в этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых различий.

Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей Vitex agnus-castus.



  1   2   3

Похожие:

Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconЭколого-биологические особенности некоторых видов рода pulsatilla mill. В условиях удмуртской республики >03. 02. 08 экология (биология) 03. 02. 01 ботаника
Эколого-биологические особенности некоторых видов рода pulsatilla mill. В условиях удмуртской республики
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconСодовые воды урало-поволжья и западного кавказа
Русской плиты (Волго-Уральская антеклиза, Предуральский прогиб) и Западного Кавказа
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconЭколого-биологические особенности лососевидных рыб верховьев рек байкальской рифтовой зоны

Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconТуристской индустрии северо-западное региональное отделение
Северо-Западного региона в сфере путешествий будет посвящена X ленинградская областная туристская выставка «Lentravel-2012». На выставке...
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconОснование Армавира явилось результатом тяготения к России проживавшей длительное время в горах Северо-Западного Кавказа этнографической группы черкесо-гаев (черкесских армян)
Северного Кавказа (причем отнюдь не только в Черкесию) был процессом не одномоментным. Переселение включало в себя разные потоки,...
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconЭколого-биологические особенности platanthera bifolia (L.) Rich и calypso bulbosa (L.) Oakes в восточном забайкалье 03. 00. 05 Ботаника
Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н. Г. Чернышевского на кафедре Биологии...
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconЭколого-геодинамические карты наряду с эколого-геохимическими, эколого-ресурсными эколого-геофизическими являются разновидностью эколого-геологических карт, характеризующих систему "литосфера биота (человек)"
Методика составления и содержание карт эколого-геодинамического районирования платформенных областей
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconКавказская война
Ф. Энгельс. Составной частью этой международной проблемы являлся черкесский вопрос — вопрос о внешнеполитическом статусе Северо-Западного...
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconКазачество Дона и Северо-Западного Кавказа в отношениях с мусульманскими государствами Причерноморья (вторая половина XVII в начало XIX в.)
Работа выполнена на кафедре специальных исторических дисциплин и документоведения Южного федерального университета
Эколого-биологические особенности vitex agnus castus L. (Verbenaceae) в условиях северо-западного кавказа iconЛозовой С. П. Из истории исследований пещер и карста
На юге края, в горах Северо-Западного Кавказа, известно несколько сотен пещер, тысячи карстовых воронок и несчитанное количество...
Разместите кнопку на своём сайте:
ru.convdocs.org


База данных защищена авторским правом ©ru.convdocs.org 2016
обратиться к администрации
ru.convdocs.org